Экологические факторы

– Глобальные воздействия  – например, изменение содержания углекислого газа в атмосфере.

Общая характеристика действия экологических факторов

Любой организм должен быть определенным образом приспособлен к воздействию специфических  экологических факторов. Разнообразные  приспособления организмов называются адаптации. Благодаря разнообразию адаптаций возможно распределение  выживаемости организмов в зависимости  от интенсивности действия экологического фактора.

Значения экологического фактора, которые наиболее благоприятны для данного вида, называются оптимальными, или просто экологическим оптимумом. Те же значения фактора, которые неблагоприятны для данного вида, называются пессимальными, или просто экологическим пессимумом. Существует закон экологического оптимума, согласно которому выживаемость организмов достигает максимума при значениях данного экологического фактора, близких к его среднему значению.

В простейшем случае зависимость  выживаемости от действия одного фактора  описывается уравнениями нормального  распределения, которым соответствуют  колоколообразные кривые нормального  распределения. Эти кривые иначе  называются кривые толерантности, или  кривые Шелфорда. 

В качестве примера рассмотрим зависимость плотности (выживаемости) некоторой популяции растений от кислотности почвы.

Видно, что популяции данного  вида растений достигают максимальной плотности при значениях рН, близких  к 6,5 (слабокислые почвы). Значения рН приблизительно от 5,5 до 7,5 образуют для  данного вида зону экологического оптимума, или зону нормальной жизнедеятельности. При уменьшении или повышении  рН плотность популяции постепенно уменьшается. Значения рН меньше 5,5 и  больше 7,5 образуют две зоны экологического пессимума, или зоны угнетения. Значения рН меньше 3,5 и больше 9,5 образуют зоны гибели, в которых организмы данного  вида существовать не могут.

В более сложных случаях  кривые толерантности могут быть асимметричными. Асимметрия кривых толерантности  может быть вызвана неправильным выбором градации влияющего экологического фактора. Например, если при описании градиента кислотности среды  вместо показателя рН использовать абсолютную активность [Н+],  то кривая толерантности  станет асимметричной. 

Различают аутэкологический оптимум и синэкологический оптимум.

Аутэкологический (физиологический) оптимум – это оптимум для  данного вида организмов без учета  его взаимодействия с другими  видами (обычно игнорируется конкуренция).

Синэкологический оптимум – это оптимум для данного вида организмов с учетом межвидовых взаимодействий в данном сообществе (обычно учитывается конкуренция, реже – протокооперация и другие сложные взаимодействия).

Синэкологическая кривая толерантности может значительно отличаться от аутэкологической кривой (например, появляются асимметрия, эксцессы).

Пределы изменчивости значения экологического фактора, в которых  возможно существование данного  вида, называются экологической валентностью. Организмы, которые характеризуются  широкой экологической валентностью, называются эврибионты. Иначе, эврибионты – это организмы, способные существовать при различных значениях данного  экологического фактора. Однако большинство  организмов является стенобионтами. Стенобионты  – это организмы, которые способны существовать в сравнительно узком  интервале значений фактора. По различиям  в экологической валентности  по отношению к различным факторам среды выделяют различные группы организмов, например:

– По отношению к кислотности: эвриионные – могут существовать в широком интервале рН (сосна, березы, тысячелистник, ландыш); стеноионные – могут существовать только при определенных значениях рН, например: ацидофильные, предпочитающие кислые почвы (сфагнумы, хвощи, пушица); кальциефильные, или базофильные, предпочитающие щелочные почвы (полынь, мать-и-мачеха, люцерна).

– По отношению к температуре: эвритермные – могут существовать в широком интервале температур; стенотермные – могут существовать в узком интервале температур; криофильные – могут существовать только при пониженных температурах; термофильные – могут существовать только при повышенных температурах.

– По отношению к солености: эвригалинные – могут существовать при различной солености воды; стеногалинные – могут существовать только при определенной солености  воды.

– По отношению к содержанию кислорода в воде: эвриоксибионты – способны переносить пониженное содержание кислорода; стенооксибионты – требуют повышенного содержания кислорода.

Биологические ритмы (биоритмы)

Действие экологических  факторов на организмы непостоянно  во времени. Поэтому в большинстве  случаев наблюдается цикличность  действия факторов и, соответственно, цикличность в жизнедеятельности  организмов. Периодичность в действии факторов приводит к существованию  биологических ритмов. Природные  биоритмы делятся на внешние (экзогенные) и внутренние (эндогенные).

Экзогенные ритмы имеют  геофизическую природу. По величине периода колебаний выделяют суточные, приливно-отливные, месячные, годичные и более длительные биоритмы. Внешними факторами–сигналами могут быть: температура, освещенность, влажность.

Эндогенные ритмы связаны  с автоколебаниями в пределах одного организма (например, изменение  температуры тела в течение суток). Эти ритмы, в значительной мере, являются генетически обусловленными. Иначе говоря, эндогенные ритмы являются физиологическими. Эндогенные ритмы контролируются системами обратных связей внутри организма.

В ходе эволюции многие экзогенные ритмы превратились в эндогенные, наследственно обусловленные.

Например, некоторые суточные ритмы сохраняются даже при постоянстве  внешних условий (суточная активность, изменение температуры тела). Однако периодичность физиологических  процессов при отсутствии внешних  сигналов несколько отличается от 24–часовой. Такие ритмы называются циркадными (околосуточными). Некоторые годичные ритмы могут также сохраняться  при постоянстве внешних условий (например, цикличность размножения  растений и животных в неволе). Однако периодичность этих процессов также  несколько отличается от календарного года. Такие ритмы называются цирканными (окологодичными).

Фотопериодизм

Одним из наиболее важных экзогенных факторов является чередование светлого и темного времени суток (длина  светового дня). Реакция организмов на сезонные изменения длины дня  называется фотопериодизм. Фотопериодизм  дает возможность организмам заранее  подготовиться к изменениям среды. Иначе говоря, фотопериодизм –  это реакция организмов на будущие  события.

У животных изменение длины  светового дня определяет сроки  размножения, миграции, подготовки к  спячке или к другим формам покоя. У растений изменение длины светового  дня определяет начало цветения, начало листопада, начало подготовки к глубокому  покою.

Длина светового дня, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, называется критической. Различают  два вида фотопериодической реакции: короткодневная (реакция на уменьшение продолжительности светового дня) и длиннодневная (реакция на увеличение продолжительности светового дня). Например, редис при увеличении светового  дня (весной) образует корнеплоды, а  при уменьшении светового дня (летом) – дает цветки  и плоды. В то же время, часть организмов и их функций  не зависят от длины дня (нейтральная  фотопериодическая реакция). Это  касается многих обитателей низких широт, организмов с коротким жизненным  циклом.

Кроме фотопериодизма существуют и другие виды периодических реакций, например, термопериодизм – реакция организмов на сезонные изменения среднесуточной температуры. Однако эти реакции менее выражены и не играют столь большой роли в жизни организмов, как фотопериодизм.

Совместное действие экологических  факторов

На любой организм одновременно действует множество экологических  факторов. К каждому фактору среды  виды приспосабливаются относительно независимым путем. Например, вид, эврибионтный по отношению к температуре, может  быть стенобионтным по отношению  к влажности. Благодаря этому  возникает экологический спектр вида – набор экологических валентностей.

Каждый фактор неодинаково  влияет на разные функции организма. При этом, оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Например, у растений оптимальная температура для фотосинтеза составляет примерно 25-35 оС, а оптимальная температура для дыхания – примерно 50-55 оС.

Ответные реакции на действие экологических факторов зависят  от индивидуальных особенностей особей, от половозрастных различий и других причин. Например, минимальная температура, переносимая бабочкой мельничной огневкой, составляет: –27 оС для яиц, –7 оС для гусениц и –22 оС для имаго. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире, чем экологическая валентность отдельных особей.

Факторы среды, значение которых  сильно отклоняется от оптимума, становятся ограничивающими, или лимитирующими  факторами. Тогда при наличии  оптимальных сочетаний множества  факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Часто изменение одного фактора  связано с изменением другого: например, сухие почвы обычно имеют щелочную реакцию, а переувлажненные –  кислую. Тогда наблюдается взаимодействие факторов. Если факторы взаимодействуют  между собой, то неблагоприятное  действие лимитирующего фактора  можно частично скомпенсировать  изменением другого фактора. Например, для водных организмов уменьшение содержания кислорода до определенных пределов может быть скомпенсировано понижением температуры.

Экологическая ниша

Экологическая ниша – это  совокупность всех связей вида со средой обитания, которые обеспечивают существование  и воспроизведение особей данного  вида в природе.

Термин экологическая ниша предложил в 1917 г. Дж. Гриннелл для характеристики пространственного распределения внутривидовых экологических группировок.

Первоначально понятие экологической  ниши было близко к понятию местообитание. Но в 1927 г. Ч. Элтон определил экологическую  нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических  связей. Отечественный эколог Г. Ф. Гаузе расширил это определение: экологическая ниша – это место вида в экосистеме.

В 1984 г. С. Спурр и Б. Барнес выделили три компонента ниши: пространственный (где), временной (когда) и функциональный (как). В этой концепции ниши подчеркивается важность как пространственного, так временного компонента ниши, включающего ее сезонные и суточные изменения с учетом цирканных и циркадных биоритмов.

 Часто используется  образное определение экологической  ниши: местообитание – это адрес  вида, а экологическая ниша –  его профессия (Ю. Одум).

В 1957-1965 гг. Дж. Хатчинсон определил  экологическую нишу как часть  экологического гиперпространства, в  которой возможно существование  и воспроизведение вида. В обычном  физическом пространстве положение  точки описывается с помощью  ее проекции на три взаимно перпендикулярные координатные оси. При добавлении временной  координатной оси образуется четырехмерное  пространство–время, которое уже  нельзя представить графически. Экологическое  гиперпространство представляет собой n-мерное пространство, в котором  координаты точек определяются проекциями на оси градаций множества экологических  факторов: абиотических, биотических, антропогенных. Экологическое гиперпространство  отличается от экологического спектра  тем, что учитывает взаимодействие экологических факторов между собой  в пространстве и времени.

Существует понятие фундаментальной  ниши (теоретически   возможной  ниши для вида при отсутствии конкуренции) и реализованной ниши  (т.е. фактической, в конкретных условиях). Понятие  ниши тесно связано с понятием экологического оптимума. Фундаментальной  нише соответствует аутэкологический (или физиологический) оптимум, то есть оптимум в отсутствие конкурентов. Реализованной нише соответствует  синэкологический оптимум, то есть оптимум в конкретных условиях, в присутствии всего комплекса биотических и антропогенных факторов.

Более подробно внутривидовая  структура ниши будет рассмотрена  в следующей главе.