Эколого-физиологические особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций

Примечание: прочерк означает отсутствие данных

      2.4. Морфофизиологические  показатели рыжей  полевки. При анализе морфофизиологических характеристик рыжей полевки использовали метод морфофизиологических индикаторов С.С. Шварца (Шварц, 1968) и его модификации (Lidicker, 1973; Корнеев, 1980).

      2.5. Оценка плодовитости  рыжей полевки.  Фактическая (подсчет в матке числа плодов) и потенциальная (подсчет желтых тел в яичниках) плодовитости исследовались только на беременных самках (Тупикова, 1956).

      2.6. Оценка морфофункционального  состояния яичников. Количественную оценку числа желтых тел фолликулов, измерение их максимальных диаметров проводили на серийных срезах по стандартной методике (Саноцкий, 1970; Волкова, 1982; Бессалова, 2006) с использованием программного продукта Siams PHOTOLAB в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Автандилов, 1990; Волкова, 1990). Чтобы исключить влияние особенностей овариального цикла половозрелых животных оценку интенсивности процесса фолликулогенеза проводили только у беременных самок. Для более точного учета количества фолликулов создана коллекция микрофильмов гистологических препаратов яичников.

     2.7. Статистический анализ данных. Для статистической обработки данных использовали пакет прикладных программ Statistica 5.5, применяли критерий χ², критерий Манна-Уитни, многофакторный многомерный дисперсионный анализ (Гланц, 1998; Реброва, 2002). При проверке гипотез о значимости факторов выбран 5%-ный уровень значимости.

     Глава 3. Накопление тяжелых  металлов в тканях растений и 

     животных на территориях биогеохимических провинций

      На  основании анализа данных, предоставленных  НПФ «Уральская гидрогеологическая экспедиция», выделена естественная геохимическая аномалия в окрестностях деревни Анатольская (участок 2) Горнозаводского района Свердловской области с избыточным почвенным содержанием Ni, Co и Cr, максимальные концентрации которых превышают среднеуральские фоновые значения в 66.7, 20, 20 раз соответственно (Михеева, 2000; Байтимирова, 2005). Максимальные концентрации сопутствующих элементов (Cu, Zn, Pb) выше в 5, 6 и 4 раза соответственно. Концентрации других элементов не превышают среднеуральские фоновые значения. Содержание тяжелых металлов в печени рыжих полевок на аномальном участке значимо выше по сравнению с фоновой территорией (Co: F (1, 24) = 7.04, p = 0.01; Ni: F (1, 24) = 0.01, р = 0.94; Cr: F (1, 24) = 6.56, р = 0.02) (табл. 2).

Таблица 2.

Концентрация  тяжелых металлов в печени рыжей полевки на аномальном (над чертой) и фоновом (под чертой) участках, мкг/г.

Примечание: здесь и далее жирным шрифтом  отмечены статистически значимые различия.

      В соответствии с биогеохимической типологией (Виноградов, 1949; «Геологический словарь», 1973; Башкин, 2004) и на основании анализа  содержания тяжелых металлов в печени рыжей полевки исследуемый район (участок 2) был отнесен к природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома. Участок 1 на том же основании отнесен к природным биогеохимическим провинциям по результатам ранее проведенных исследований (Михеева, 2000, 2001, 2002, 2006).

Глава 4. Морфофизиологические показатели рыжей  полевки в 

районах природных биогеохимических провинций

     Общее физиологическое состояние и  интенсивность процессов метаболизма рыжей полевки в районах биогеохимических провинций и на фоновой территории оценивали по следующим морфофизиологическим характеристикам: отношение массы к длине тела (индекс упитанности), индексы печени, надпочечника, семенника, гепатосупраренальный коэффициент.

      С помощью многомерной модели дисперсионного анализа выявлено, что геохимические  условия влияют на изменение морфофизиологических характеристик рыжей полевки, наряду с плотностью популяции, полом и репродуктивным статусом животного (табл. 3). Оценка результатов сравнения значений индексов почки, надпочечника, упитанности и гепатосупраренального коэффициента по участкам при помощи точечного критерия НСР (наименьшая существенная разница), показала значимое различие в вариантах участок 1- фон, участок 2-фон (p<0.05).

      Таблица 3

      Результаты  дисперсионного анализа изменчивости морфофизиологических показателей рыжей полевки. Частные эффекты «геохимического фактора»

     В районах природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта, хрома у рыжей полевки возрастает относительная масса почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма. Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что может быть связано с увеличением энергетических затрат животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде. Кроме того, в экстремальных геохимических условиях у самцов рыжей полевки происходит увеличение индекса семенника, что, вероятно, обеспечивает более высокий репродуктивный успех животных.

      При изучении воздействия плотности популяции на морфофизиологические характеристики животных установлено статистически значимое снижение индекса надпочечника животных на фазе «пика» численности популяции (F (1, 267) = 8.75, р<0.01). В год «пика» численности, как на аномальных участках, так и на фоновой территории в отловах преобладали неполовозрелые животные (78% в 2004 году на участке 2; 67% и 61% в 2001 и 2004 годах соответственно на участке 1; 76% и 71% в 2001 и 2004 годах соответственно на фоновом участке). В связи с этим, подавляющее большинство животных в год «пика» численности характеризовалось низкой интенсивностью обменных процессов, что и обусловило невысокие показатели относительного веса надпочечника.

      Полученные  результаты по изменчивости морфофизиологических характеристик животных в зависимости от их репродуктивного статуса и пола согласуются с данными других исследователей (Шварц, 1968; Чернявский, 1982; Ермакова, 1991; Игнатова, 2003; Михеева, 2003).

     Глава 5. Плодовитость и  эмбриональная смертность

      Проведена оценка потенциальной и фактической  плодовитости самок рыжей полевки, обитающих в районах биогеохимических провинций и на фоновом участке. Значимых различий по потенциальной и фактической плодовитости между перезимовавшими и сеголетками на разных фазах численности не обнаружено (p>0.05). Потенциальная плодовитость у самок, обитающих в районах природных биогеохимических провинций, увеличивается. Однако значимые различия обнаружены лишь в варианте фон (5.4±0.22) – участок 2 (6.9±0.30) (U=19.50, Z= – 2.92, p<0.05). Фактическая плодовитость выше у полевок, населяющих районы природных биогеохимических провинций (5.7±0.22, 6.1±0.52, 4.8±0.23, участки 1, 2, фон соответственно). Различия в отмеченных группах значимы: участок 1 – фон (U=90.5, Z=2.45, p<0.05), участок 2 – фон (U=36.0, Z=2.0, p<0.05).

     Доимплантационная смертность у самок на участках 1 и 2 в 1,8 и 2,4 раза ниже по сравнению с фоновой территорией, так же как и доля самок с доимплантационной смертностью. Следует также отметить, что численность рыжей полевки выше на фоновой территории по сравнению с аномальными участками (табл. 1). Снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости связано с повышенным уровнем постнатальной смертности животных на территориях природных биогеохимических провинций.

     Случаи  резорбции эмбрионов у животных с участка 1 отсутствовали. На участке 2 и фоновой территории отмечены единичные случаи и наблюдается лишь тенденция увеличения резорбции эмбрионов на участке 2 по сравнению с фоновой территорией. Следовательно, оценить вклад постимплантационной гибели в общую эмбриональную смертность на данном этапе исследования не представляется возможным.

     Глава 6. Морфофункциональные  особенности яичника рыжей

     полевки на территориях природных  биогеохимических провинций

      Для оценки интенсивности процесса фолликулогенеза  в яичниках беременных и неполовозрелых самок рыжей полевки (рис. 1) подсчитывали количество однослойных, вторичных (компактные, полостные) и третичных фолликулов. Измеряли максимальные диаметры компактных и полостных фолликулов (рис. 2).

     Мы  сочли возможным объединить данные для беременных самок разного возраста (сеголетки и перезимовавшие), поскольку значимых различий по оцениваемым признакам не обнаружено. Для исключения влияния возрастных особенностей на функциональную активность яичника у неполовозрелых самок рыжей полевки были отобраны одномесячные особи близкие по весу (14-19 грамм) (Пожидаев, 1967; Umezu, 1968; Наумова, 1976; Шварева, 1982; Волкова, 1983, 1990).

      Оценка  интенсивности фолликулогенеза у беременных самок проведена в фазы «пика» и «роста» численности, у неполовозрелых самок только в фазу «пика», поскольку поимки самок в фазу «депрессии» были единичны, а в фазу «роста» неполовозрелые животные практически не встречались.

     6.1. Анализ количества  фолликулов в яичниках  самок рыжей полевки на стадии беременности. С помощью многомерной модели дисперсионного анализа не выявлено статистически значимого различия количества фолликулов у беременных самок в зависимости от геохимического фактора. При этом трехфакторное взаимодействие «геохимический фактор», «фаза цикла», «тип фолликула» и парные сравнения количества фолликулов для разных фаз (U=3.50, Z= 2.02, p=0.04), позволяют утверждать, что на фоновой территории происходит значимое увеличение количества вторичных фолликулов в фазу «роста» численности популяции (рис.3).

     Известно, что интенсивность фолликулогенеза  определяется колебаниями активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции. Максимальное количество фолликулов отмечают в фазу роста численности популяции, минимальное - на пике, поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника связанное с действием плотности популяции (Шварева, 1982). Данные по фолликулогенезу самок с фонового участка отражают эту закономерность.

     У животных с аномальных участков подобной зависимости количества фолликулов от плотности популяции не наблюдается.

      Количество  однослойных и третичных фолликулов в яичниках самок на всех участках примерно одинаково. Это связано  с тем, что факторы, определяющие начало роста и дифференцировки примордиальных фолликулов гормонально независимы (Боярский, 1997; Baker, 1999), а развитие полостных фолликулов подавляется во время беременности специфической протеазой, выделяемой желтым телом, и ингибинами, синтезируемыми плацентой (Weestergaad, 1990; Mason, 1995; Groome, 1996; Erickson, 2001). Этот механизм позволяет фолликулам достаточно долго находиться на данной стадии при беременности.