Эколого-физиологические особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций

     6.2. Анализ размеров  фолликулов в яичниках  самок рыжей полевки  на стадии беременности. С помощью многомерной модели дисперсионного анализа обнаружено увеличение максимальных диаметров компактных фолликулов у беременных самок на фоновой территории в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком» (рис. 4). Увеличение размеров именно компактных фолликулов в фазу «роста» на фоновой территории связано с особенностями функционирования организма самок во время беременности, отмеченных ранее (Weestergaad, 1990; Mason, 1995; Groome, 1996; Erickson, 2001). На участках природных биогеохимических провинций не отмечено статистически значимых различий по размерам компактных и полостных фолликулов на разных фазах численности.

      6.3. Оценка количества  фолликулов у неполовозрелых  самок рыжей полевки. Известно, что процесс полового созревания начинается с увеличения секреции гонадотропинов гипофизом (Теппермен, 1989). По мере увеличения секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) нарастает интенсивность фолликулогенеза. При этом уровень синтеза эстрадиола в фолликуле растет экспоненциально и строго коррелирует с диаметром фолликула (Ginter, 1996; Levy, 2000).

     В результате анализа количества фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки обнаружено увеличение количества вторичных и третичных фолликулов у животных, обитающих в районах природных биогеохимический провинций (участок 1 и 2) по сравнению с фоновым участком (табл. 4).

Таблица 4

Результаты  дисперсионного анализа изменчивости количества фолликулов в яичнике рыжей полевки (неполовозрелость). Все эффекты

     Количество  вторичных и третичных фолликулов коррелирует с уровнем гормональной активности яичников (Umezu, 1968). Поэтому, преобладание более зрелых форм фолликулов в яичниках одномесячных самок на участках 1 и 2 свидетельствует о повышенной, по сравнению с фоновой территорией, активности их гонад и, вероятно, об ускорении полового созревания животных в районах с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома.

     6.4. Оценка размеров  фолликулов у неполовозрелых  самок рыжей полевки.  Анализ размеров фолликулов у неполовозрелых самок с помощью многомерного дисперсионного анализа выявил более высокие значения максимальных диаметров компактных и полостных фолликулов в яичниках неполовозрелых самок, обитающих в районах природных биогеохимических провинций, по сравнению с фоновым участком (табл. 5).

     Таблица 5

Результаты  дисперсионного анализа изменчивости максимальных диаметров фолликулов рыжей полевки (неполовозрелость). Все эффекты

     Таким образом, увеличение, как размеров фолликулов, так и их количества свидетельствует об интенсификации процесса фолликулогенеза в яичниках неполовозрелых самок на участках 1 и 2. Следует отметить, что анализ демографической структуры популяций рыжей полевки не выявил увеличения доли половозрелых сеголетков на территориях биогеохимических провинций по сравнению с фоновым участком, что, возможно, также связано с высокой постнатальной смертностью животных в данных районах.

      6.5. Сравнительный анализ  количества и размеров  фолликулов у половозрелых и неполовозрелых самок рыжей полевки. В результате сравнительного анализа изменчивости показателей интенсивности фолликулогенеза у половозрелых и неполовозрелых самок установлено, что количество фолликулов в яичниках беременных и неполовозрелых примерно одинаково. По-видимому, это объясняется тем, что развитие фолликулов в яичниках неполовозрелых животных неизбежно заканчивается атрезией (Волкова, 1983), а также особенностями функционирования организма самок во время беременности, описанными выше (Weestergaad, 1990; . Mason, 1995; Groome, 1996; Erickson, 2001).

Рис.5. Максимальный диаметр фолликулов в яичниках самок рыжих полевок (средние невзвешенные ± 0.95 доверительный интервал) при действии фактора «репродуктивный статус». F (1,443) = 43.52 (p < 0.01). 
 
 

      Однако размеры  фолликулов значимо выше у половозрелых, чем у неполовозрелых (рис. 5). Это связано с тем, что интенсивность секреции ФСГ и лютеинизирующего гормона (ЛГ) у неполовозрелых самок низка и недостаточна для полноценного развития фолликулов (Теппермен, 1989).

     Вместе  с тем, значения максимальных диаметров фолликулов неполовозрелых самок с участков 1 и 2 приближаются к размерам фолликулов половозрелых самок (рис. 6).

     Этот  факт также свидетельствует об ускорении полового созревания животных на территориях природных биогеохимических провинций с повышенным содержанием кобальта, никеля и хрома.

     Заключение

     Влияние геохимических факторов на репродуктивную функцию млекопитающих приобретает все большее значение в современных условиях высокой антропогенной нагрузки на биосферу. В то время как техногенно загрязненные районы приковывают внимание исследователей, относительно мало изученным остается воздействие на репродуктивную функцию животных естественного геохимического фактора. Данная работа выполнена на территориях двух природных биогеохимических провинций, приуроченных к типичным, распространенным на Урале ультраосновным горным породам.

     В исследуемых районах обнаружено избыточное содержание никеля, кобальта, хрома в тканях растений и животных. Однако признаков эндемических заболеваний не выявлено.

     Ранее показано, что действие геохимического фактора естественной природы может вызвать изменения морфофизиологических индикаторов животных (Шварц, 1954; Сюзюмова, 1983; Карагезян, 1987; Михеева, 2003). В результате наших исследований у рыжей полевки отмечено возрастание относительной массы почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма. Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что можно объяснить увеличением энергетических затрат животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде. Кроме того, в экстремальных геохимических условиях у самцов рыжей полевки обнаружено увеличение индекса семенника, что, возможно, обеспечивает более высокий репродуктивный успех животных (Пескова, 2004).

     Увеличение энергозатрат в организме животных на территориях природных биогеохимических провинций, возможно, является результатом тканевого дефицита энергии, поскольку тяжелые металлы влияют на процессы тканевого дыхания и энергетический метаболизм клеток (Общая токсикология..., 2002).

     Плодовитость  животных является одной из основных характеристик, влияющих на динамику численности мелких млекопитающих, а гибель эмбрионов вносит существенный вклад в изменение величины выводка многоплодных животных (Северцов, 1941). При этом известно, что адаптивные изменения морфофункционального состояния репродуктивной системы млекопитающих могут быть вызваны широким спектром воздействующих факторов, как эндогенной, так и экзогенной природы, в том числе и действием тяжелых металлов (Кубанцев, 1972; Наумов, 1976; Ершев 1980; Европейская…, 1981; Плетнева 1989; Чернишова, 1994; Иваницкая, 2001; Чернявский, 2004). Нами в районе биогеохимической провинции обнаружено увеличение потенциальной и фактической плодовитости, снижение доимплантационной смертности и доли самок с доимплантационной гибелью. Ранее было показано, что на территории изучаемой природной биогеохимической провинции происходит интенсификация функциональной активности щитовидной железы (Михеева, 2006). Вероятно, это является одной из причин повышения потенциальной плодовитости у самок рыжей полевки в районах биогеохимических провинций, поскольку известно, что гормоны щитовидной железы увеличивают количество овуляций (Ахметов, 1978; Шварева, 1980) и влияют на способность ооцитов к оплодотворению (Goldman, 1993; Wakim, 1995).

     Кроме того, согласно современным представлениям молекулярной биологии экспрессия BMP 15(CDF9B) гена важна для регуляции числа овулирующих ооцитов. Показано, что у гетерозиготных животных по гену BMP15 происходит увеличение количества овулирующих ооцитов (Dube, 1998; Nishi, 1999; Pasquale, 2004). Возможно, в популяциях рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций, имеет место отбор гетерозиготных особей по данному признаку, обладающих повышенной плодовитостью.

     Успех процесса имплантации определяется многими факторами, в том числе  и концентрацией в крови эстрогена, поскольку он участвует в становлении рецептивности эндометрия (стимулирует развитие секреторного аппарата и синтез рецепторов к эстрогенам и прогестерону) (Побединский, 2000; Светлаков, 2002). Увеличение функциональной активности коры надпочечника в районе биогеохимической провинции, отмеченное ранее в работах нашей лаборатории (Зверева, 2004; Михеева, 2004а, 2004б, 2005, 2006), сопровождается интенсификацией выработки кортикостероидов, в том числе и эстрогена, чем и объясняется снижение доимплантационной смертности у самок из аномальных участков. Известно, что размер помета положительно коррелирует с концентрацией основного гормона беременности прогестерона и глюкокортикоидов в крови беременных самок (Хип, 1987; Мак, 1998; Мошкин, 2003). Повышенная секреция этих иммуносупрессоров обусловливает подавление иммунитета (Москвитина, 2004). Следовательно, эндокринные механизмы беременности обеспечивают обратную зависимость иммунореактивности и плодовитости (Lochmiller, 2000; Мошкин, 2003), кроме того, у беременных и лактирующих самок возрастают энергетические потребности, поэтому возможно именно эта группа подвержена высокой смертности (Мякушко, 2003), особенно в экстремальных геохимических условиях.

     Таким образом, увеличение показателей плодовитости, снижение доимплантационной смертности и доли самок с доимплантационными потерями - это адаптивная реакция популяции на воздействие комплекса условий природных биогеохимических провинций, которая, вероятно, связана с повышенным уровнем постнатальной смертности животных в данных районах.

      Показателями  интенсификации фолликулогенеза являются возрастание количества растущих фолликулов и увеличение их размеров. Многие авторы отмечают структурно-функциональные изменения репродуктивных органов у самок млекопитающих (увеличение или уменьшение количества разных типов фолликулов, изменение скорости созревания яйцеклетки, усиление процесса атрезии созревающих фолликулов, задержка инволюции желтых тел и др.) в экстремальных условиях обитания и экспериментах по действию токсичных веществ (Мелик-Алавердян, 1967; Мацюк, 1998; Шейко, 1999; Иваницкая, 2001; Башлыкова, 2005).

     В результате наших исследований установлено, что на территориях природных биогеохимических провинций, приуроченных к ультраосновным горным породам, интенсивность фолликулогенеза не зависит от плотности популяции. Известно, что интенсивность фолликулогенеза определяется колебаниями активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции. Максимальное количество фолликулов и увеличение их размеров на фоновой территории отмечено в фазу «роста» численности популяции, минимальное - на «пике», поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника, связанное с действием плотности популяции (Шварева, 1982).

     На  территории изучаемой биогеохимической провинции ранее показано усиление функционального напряжения коры надпочечника (Зверева, 2004; Михеева, 2004, 2006). Кортикостероиды участвуют в широчайшем спектре адаптивных реакций и обеспечивают повышение неспецифической резистентности животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде, а также способны снижать скорость роста и развития фолликулов. Следовательно, увеличение функциональной активности коры надпочечника приводит к тому, что у беременных самок на аномальных участках интенсивность фолликулогенеза не возрастает в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком».

     Таким образом, данные по количеству и размерам фолликулов в яичниках беременных самок рыжей полевки, обитающих на аномальных участках, свидетельствуют о повышении влияния плотности популяции в районах природных биогеохимических провинций на интенсивность фолликулогенеза.