Лекции по "Өсімдіктер экологиясы"

    Енді  осы екі топтың аралығында мына төмендегідей түрлерін бөліп қарастыруға болады:

    а) тамыр жүйелері топырақ бетіне жақын орналасқан өсімдіктер (ксерофиттер);

    б) тамырлар жүйесі біршама терең орналасқан өсімдіктер (ксерофиттер);

    в) тамыр жүйесі жерасты суына жетіп барып тоқтайтын ксерофиттер;

    г) жерге терең енетін, пəрменді тарамдалған.

    Тамыр жүйелері топырақ бетіне жақын таралған ксерофиттердің көктеу мерзімі барынша қысқа, ерте көктемде жерде ылғал мол уақытта өздерінің даму циклын аяқтайды. Топырақта немесе ксерофиттердің өсу ортасы неғұрлым ылғал жетіспеушілікте болса, тамырдағы осмостық қысым жоғары болады. Шамамен щөлді, шөлейт, далалы аймақтардағы өсімдіктердің осмостық қысымы 60-80 амт.шамасында болады. Ксерофильді өсімдіктер жапырақтарындағы жоғарғы осмостық қысым тамырдың сорушы күшінің үлкен мәнді екендігінің дәлелі. Бұл жағдай ксерофиттердің өздерін судың жеткілікті қамтамасыздануына жақсы бейімделгендігін көрсетеді.

    Ксерофиттердің  сабақтары мен жапырақтарындағы өткізгіш ұлпаның жақсы дамығандығын анықтайды. Ксерофиттер жапырағындағы  жүйкелердің мезофиттерге қарағанда  жиі жəне біршама ұзын болатындығы анықталған. Ксерофиттердің транспирациялық қабілеті мезофиттермен салыстырғанда  
 
 

жоғары, устьице кешендерінің бір өлшем бірлігіндегі (1мм²) саны көп болатындығы дəлелденген. Жапырақ тақтасы майда, немесе жақсы жетілмеген, болмаса ылғалы жеткіліксіз ыстықта жапырақтарын тастайды (төгіліп қалады). Көптеген табиғи астық тұқымдас өкілдерінің жапырақтары түтік тəрізді ширатылады немесе шеттері (жиектері) қайырылады. Эпидермисі қалың кутикалалы, кей жағдайда эпидермисі көп қатарлы, жапырақ тақтасы етженді, қалың, беті жылтыр болады. Инсоляция қарқынды жағдайда жапырақ беті қалың, киіз түкті (өзара шатасқан) сұр немесе ақшыл түсті, балауызды болып қалыптасады.

    Ксерофиттердің  ұлпаларын түзуші клеткалары майда, клеткааралықсыз, тығыз орналасқан. Жапырақтарының мезофилі изолатеральды  типті, ондағы борпылдақ паренхима  əлсіз, устьице кешендері тек  төменгі эпидермисте, олар эпидермиске  көміле (оның деңгейінен төмен) орналасқан. Ксерофиттердің сабақтарындағы арқаулық ұлпалар (колленхима мен склеренхима) жақсы жетілген, паренхималарының сүректенуі жоғарғы деңгейлі, діңдік мүшелерінің паренхималануы төменгі деңгейлі.

    Мезофиттер  деп – ылғалы жеткілікті әрі бірқалыпты болып келетін жерлерде өмір сүретін өсімдіктерді айтады. Мезофиттер (грекше “мезос! –орташа д.м.б.) –орташа ылғалдық жағдайында тіршілік ететін өсімдіктер. Бұған қоңыржай аймақтың жапырағын түсіретін ағаштары мен бұталары: шалғын және орман шөптесін өсімдіктерінің басым көпшілігі (қызылбас беде, шалғын атқонағы, меруертгүл, сныть), егістік дақылдардан –қатты және жұмсақ бидайдың басым көпшілігі, жүгері, сулы асбұршақ, қытайбұршақ ,қант қызылшасы, кенепшөп, бидай, жүзім, жемістік дақылдардың пістеден басқасының бәрі; көк-өніс дақылдарының көпшілігі; сәбіз, қызанақ,қырыққабат т.б. жатады.

    Мезофиттер  өздерінің сулық режимдеріне  қарай ксерофиттер мен гигрофиттердің аралық жағдайы болып саналады. Бұл  топқа алдымен біздің жапырақты  ағашты породаларды, көптеген біздің шалғындық  және ормандық шөптесін өсімдіктерді, арамшөптерді, көптеген мәдени өсімдіктерді жатқызамыз.

    Осы топқа жататын оңтүстік тайганың қылқанжапырақты өсімдіктерінің ұлпаларында судың жоғары құрылымы бар (%) бутақты борда-66,7; вейник наземныйда 67,3; алтын шыбықта 77,1; бүлдіргенде –72,9; голокучник Линнеяда-72,2. Бүлдіргенмен голокучник Линния суды айрықша қарқынмен береді. Барлық осы өсімдіктер су алмасуды нашар бақылайды, ылғаол ауысуды қатты сезінеді. Олардың сулық байланысы табиғи жағдайда жақсы болсада бұлардың бәрі гидролабильді түрлер.

    Мезофиттер  біртуыстық экологиялық топ болмағандықтан, А.Р. Шенников оларды келесі варианттармен  айырады.: типтік мезофиттер,ксеромезофиттер (ксерофитке жақындайды), гигромезофиттер (гигроморфтық құрылымның белгілері бар) психромезофиттер және т.б. Бұл варианттар бір-бірінен тіршілік ету ортасындағы ылғалменде ерекшеленеді. Типтік мезофиттерге мысал ретінде шалғындық шөптерді келтіруге болады:  
 
 

    шалғын  тимофеевкасы, қызыл жоңышқа, шалғындық  сұлы және т.б; құрғақтау жерлерге ксеромезофиттер өседі, мысалы, шалғындық мятлик, орақ тәрізді жоңышқа және т.б. және шалғындық гигромезофитке мысал ретінде шалғын түлкі құйрығын айтуға болады. Мезофиттердің осмостық қысымы гигрофиттерден жоғары, бірақ, ксерофиттерден төмен, сондықтанда олар гигрофиттерден жай, бірақ ксерофиттерден тез солады.

    Мезофиттердің массалық таралуын әр түрлі климаттық зоналардан бақылауға болады, А.П. Шенников (1950) мезофиттерді 5-топ тармағына бөледі.

    1. Мәңгі жасыл мезофиттер - ылғалды  тропикалық ормандарда негізінен ағаштар және бұталар; тропикалық ормандардың эпифиттері ксеромезофиттердің немесе гигромезофиттердің топ тпрмағына жатады, олар өте өзгермелі, ағаштардың ұшар бастарына байланысты жағдайда тіршілік етеді.

    2. Қыстық жасыл ағашты мезофиттер  – бұларда тропикалық және субтропикалық зоналардың түрі; олар құрғақ жаз кезінде (саваннада) жапырақтарын тастап, тыныштыққа енеді, яғни құрғақшылықтан “кетеді”. Шимпер (Schimrer, 1898 оларды “тропофиттер”) деп атады, яғни үзілісті ылғалдылықтың өсімдігі деді.

    3. Жаздық жасыл ағашты мезофиттер қоңыржай зоналардың ағаштары және бұталары; жылдың суық мезгілінде жапырақтарын тастап, тыныштыққа енеді. Әрине, бұлардың арасында біркелкілік жоқ. Мысалы: емен жөкеге қарағанда көп жағынан ксеромезофит және т.б. Айта кету керек тасталынған жапырақөтар-қысқы буланудан толық қорған бола алмайды, қыстада ағаштар ылғалын булайды. Қысқы буланудан біздің оңтүстік жаздық жасыл пародалар нашар қорғалған, сондықтанда болар олардың солтүстікке қозғалуы тежеліп отырады;

    4. Жаздық жасыл көпжылдық шөптесін  мезофиттер – біздің ормандардың  өсімдіктері, шалғындық және солтүстік даланың өсімдіктері, қыста құрап қалатын жерасты бөліктері, хамефиттер, гемикриптофиттер.

    5. Эфемерлер және эфемероидтар –бұл өсімдіктер аридтік жағдайда қысқа ылғалыд кезеңді пайдаланады және көбінесе вегетациясын құрғақ мезгілде тоқтатады. Біздің шөл дала эфемерлермен эфемероидтарға бай. Бұл өсімдіктерге ксероморфдың типтік қатысы тән, бірақ олардың ұрықтары қатты құрғап кетуді және жоғарғы температураны тасымалдай алады. Олардың жапырақтары төмен тығыздалған, фотосинтез қарқындылығы жоғары және сондықтан қысқа мезгілді ылғ,алды (периот) аралығында бұл өсімдіктер тез ассимиляциялануға бейім. Оңтүстік африкалық шөлде,. Мысалы папоротниктердің түрлері бар, олар қуаңшылық кезеңде құрғақ ауа массасына дейін құрап, осы күйінде бес жылғы дейін сақталады. Аздаған жаңбырдың түсуімен-ақ (10-мм-ге дейін) олар тіршілік функцияларын орнына келтіріп алады. Бірақ бұл түрлерде ксеромфоздың “класикалдық” белгілері жоқ. Ерте көктемдегі эфамороидтар кең жапырақты ормандардың қоңыржай зонасында қысқа жарықты периодты пайдаланады. Шөлді эфемерлер эфемероидтардың мезофиттер тобына жатқызуға көптеген  
 
 

    авторлар  қарсы, олар бұлардың ксерофиттерге  жатқызуды жөн көреді. Бұл түрлерде мезоморфтық құрылымның белгісі болсада, олар мезофиттерден бөлінеді. Ең құрығанда транспирация қарқындылығымен және тұқымының құрғақ және ыстық устағыштықтарымен ерекшеленеді деп түсіндіреді. Емен орманының көктемгі эфемероидтары транспирацияның жоғарғы қарқындылығымен ерекшеленеді, бұл шөл өсімдіктеріне тән еместігін көрсетеді, олардың транспирациясы сол емен орманының жаздық шөптесін өсімдіктерінің транспирациясын жоғарылатады. Сондықтан, эфемерлер және эфемероидтарды ерекше топ ретінде қараған дұрыс.

    Гигрофиттер - суы шектен тыс мөлшерде болатын ылғал жердің өсімдіктері. Бұл өсімдік ылғалды жайылымдар мен ылғалды ормандардың негізгі бейнесі болып табылады. Негізінде олар ірі бойымен, кеңдеу келген жапырағымен және тереңге таралмаған тамырымен сипатталады, мысалы оларға: калужница Caltha palustris (жер бетілік түрі), дербенник (Lythrum salicaria), қарапайым (ситник) Juncus communis шабындық, итошаған (Bidens tripartitus) және манник (Gliceria) өсімдіктерінің түрлері жатады. Бұл экологиялық топтың өсімдіктері мол суға ие болғандықтан, төменгі бөліктерін жауып тұрады, бұлардың кейбір белгілері су өсімдіктеріне ұқсас, мысалы: олардың тамырларына жерасты бөліктерінен ауа өткізуші клеткааралық және ауа тасмалдаушы жолақтардың деңгейі. Сондай-ақ, олар типті сулық өсімдіктерден ерекшеленеді. Себебі, олардың осмостық қысымы сулық өсімдіктермен салыстырғанда жоғары.

    Гигрофиттің құрылысымен танысу үшін, ылғалды жерлерде жиі өсетін шабындық сабағының көлденең кесіндісін қарастыруға болады.

    Бұл өсімдіктің клетка аралық байланысы жақсы дамыған, яғни арасында клетка аралықтары болатын доғал сілемді (тупой отрог) клеткадағы ауа тасмалдаушы ұлпа жақсы дамыған.

    Бұл сабақтың барлық өзегі ауа тасмалдаушы ұлпаға толы. Периферинге жақын, қисық паренхима арасында,сабаққа тұрақтылық беретін механикалық ұлпа аймақтары бар. Бұл жерде қабықтық паренхима хлорофилге толы және сабақта жапырақ болмағандықтан, ол жапырақтың бағаналықұлпасының қызметін атқарады.

    Гигрофильдік  белгінің тағы бір мысалы-сулық манник Giiceria aquatica. Бұл түрге көлденең кесіндісінде жақсы көрінетін ауа тасмалдаушы жүрістер мен аздаған мөлшердегі механикалық элементтері бар жапырақ пластинкалары тән.

    Жалпы алғанда, гигрофильдердегі гидроморфоз  деңгейі олардың тұрғылықты жерлерінің ылғалдылығына байланысты өзгеріп отырады.

    Гигрофиттік өсімдіктерге, онтогенезі салыстырмалы қолайлы ылғалдылығы жеткілікті жағдайларда өтетін құрлықтық өсімдіктер жатады, сондықтан оларға қандай-да бір ерекше анатомды-морфологиялық немесе құрғақшылыққа бейімделетін физиологиялық қасиеттер тән емес.

    Біршама типтік гигрофиттер бұлар тропикалық ормандардың ылғалы мен жылы атмосферасын қабылдаушылар, сондай-ақ біздің саялы  
 
 

    орманымыздағылар. Біркелкі аймақтағы гигрофиттерді  екі топқа бөлуге болады.

    1. Саялы орманның жұқа жапырақты  көлеңкелі гигрофиттері, құрғақ ауада олар тез солады.

    2. Ашық жерлердің жарық гигрофиттері, бірақ оның топырағы үнемі дымқыл, ауасы ылғалды болады. Олар судың өзгеруіне нашар бейімделген, тез солады және суы нашарласа өмір сүру қабілеті төмендейді (калужница, сердечник). Тамыры нашар дамыған, сондай-ақ жапырағы аэренхимаға толы. Жапырақта бағаналық паренхима және склеренхима нашар дамыған, кутикула көрінбейді. Устьица үнемі жапырақтың екі жағында болады, бірақ транспирацияның устицалық регуляциясы анық көрінбейді.

    Гидрофиттер - бұл топ өсімдіктері қалыпты жағдайда суда өседі, егер тамырланатын болса, онда олардың тамырлары өте ылғал топырақта орналасады. Суда аз ерігіштік және де оттегі диффузиясының жылдамдылығының баяулығы текқана осындай жағдайға бейімделген өсімдіктер ғана өсе алады.

Тіршілік  ету ортасының спецификасына  байланысты гидрофиттер, губкалы, борпылдақ  тканьді және де оларда клетка аралық арнайы ауалы қуыстардың болуы, яғни аэренхималардың болуымен ерекшеленеді. Ауалы клеткалар мезофиттерде де кездеседі,бірақ, ол гидрофиттерде  өте жақсы дамыған. Өсімдіктердің  суға батып тұрған бөліктерінде устьица тесіктері жапырақ суға батпаған жағдайымен қалыптасады, бұл олардағы газалмасу процесін қамтамассыз етеді.Кейбір гидрофиттердің (Nuphar) жемістерінде ауа қуыстары болады, бұл олардың қалқып, таралуына арналған. Ұлпалардың борпылдақтығы және де жапырақтары мен сабақтарының (қалқығыштығы) ауа құыстары өсімдіктердің қалқығыштығын қамтамассыз етеді. Толығымен суға батып тұратын өсімдіктерде (Elodea) ауа қуыстары күні бойы оттегін сіңіріп, оны түнде тыныс алуға жұмсап, СО₂-ні аккумуляциялайды. Су өсімдіктерінің органдарының борпылдақтығынан басқа, құрлық өсімдіктерінен айырмашылығы кутикуласы мен перидермасының, сонымен қатар (қызметтік ) устица тесіктерінің қызмет атқармайтындығымен ерекшеленеді. Суға батып тұратын органдардағы кутин мен субериннің болмауы суды және қоректік заттарды сіңіруге мүмкіндік береді. Түтікшелі гидрофиттерде транспирациялық ағындары тек ауамен байланыстағы органдарға тән. Әдетте, гидрофиттерде тамыр жүйесі қысқа әрі аз тармақталған, сонымен қатар тамыр түктерінің болмауымен сипатталады. Гидрофиттерге сонымен бірге арқаулық, механикалық және десу өткізуші ұлпаларының жоқтығы, ал механикалық ұлпалардың жеткіліксіздігі бөлек органдардың қалқымалығымен орнын толтырады. Гидрофиты өсімдіктерді бірнеше топшаларға бөлуге болады.Су бетінде қалқып жүретін, яғни екі ортамен де байланыста болатын су мен және ауамен, бірақ топырақпен байланыспайды (Lemna minor, Spirodela, Salvinia т.б.). Суға батып тұратын (Lemna trisula, Sargassum), яғни тек қана сумен байланыста болатын, яғни олар судың жақсы жарық түсетін және оттегі жеткілікті бөлігінде өседі.