Лекции по "Өсімдіктер экологиясы"

    Суға  батып, тамырланатын түрлер бұл екі ортамен байланыста өседі су және топырақ (Elodea, Vallisneria, Zostera, кейбір Potamogeton-дар).

    Су  бетінде қалқитын, бірақ тамырланатын өсімдіктер. Бұл өсімдіктер үш ортамен қарым-қатынаста болады-Nymphaea, Nuphar кейбір Potamogeton-дар, Sparganium т.б. Оларға жапырақтарына су тимеуі тән. Оған олардың жапырақтарындағы воскті жабынды себепкер болады. (су тамшысының сырғып түсуіне мүмкіндік береді) Бұл өсімдіктерде устье тесіктері жапырақ бетінде орналасады.

    Өсімдік амфибиялар, олар таяз сулы жерлерде өседі, олардың сабақтары мен жапырақтары су бетінен биік орналасады. (Orysa sativa, Scirpus, Typha,кейбір Spartina, Taxodium, көптеген мангрлер). Осы топтың кейбір өсімдіктеріне гетерофиллия яғни жапырақтарының әртүрлі болуы, (судағы және ауадағы) тән. Бұлардың көбісі гигрофиттерге жақын.

    Су  өсімдіктері жарық жеткілікті болған жағдайда фотосинтезі қарқынды жүреді. Ал транцпирация процесі тек су бетінде қалқып өсетін топтарында байқалады. Осмостық қысымдары судағы су бетіндегі түрлерінде де өте төмен, олар ылғалдың болмауына өте сезімтал болады. Көптеген гидрофиттер вегетативті жолмен көбейеді (элодея, ряска) бұл олардың тез таралуына мүмкіндік береді.  

ӘДЕБИЕТТЕР 

Негізгі

13.И.М.Культиасов. Экология растений. Изд-во Московского  университета 1982.384с.

14.Т.К.Горышина. Экология растений. Москва. Высшая  школа. 1979 год 

15.А.П.Шенников  Экология растений. Государственное  изд-во. Советская наука Москва. 1950 год  

Қосымша

27.Г.И.Поплавская. Экология растений. Изд-во АН СССР. 1948 год 

28.И.Г.Серебряков. Экологическая морфология растений. М. Высшая школа.1962 год. 

29.Э.Пианка. Эволюционная экология. М.1981 год. 

30.И.Н.Пономарева. Экология растений с основами  биогеоценологии. М.1978 год. 

31.Н.С.Михайловская. Строение растений в связи  с условиями их жизни. М.1977 год.  
 
 

    ЛЕКЦИЯ 8-9.

    ЖАРЫҚ ЭКОЛОГИЯЛЫҚ ФАКТОР ЖӘНЕ ОНЫҢ МАҢЫЗЫ.

    Жарық - көк-жасыл өсімдікке хлоофилдің, оның грандық құрылымының қалыптасуын, устьицелі кешеннің жұмысын реттейді. Демек өсімдікте заталмасу мен булануды үйлестіреді де, ондағы бірқатар ферменттердің белсенділігін арттырады да, нуклеин қышқылдары мен белоктың биосинтезін жұмылдырады, клеткалардың бөлінуі мен олардың созылып өсуіне, өсу процесіне, дамуына, гүлдеуі мен жемістенуін, пісіп-жетілу мерзіміне өз ықпалын тигізеді. Морфологиялық тұрғыдан өсімдіктердің сыртқы еңсесін (пішін-бейнесін) анықтайды.

    Жарықтың  өсімдік үшін басты қызметі, ол ауалық қоректі қамтамасыз етеді де (фотосинтезді), өсімдіктердің күн сəулесіне (оның жарығына) бейімделу сипаты фотосинтезге тікелей байланысты, бұл процесс оның онтогенезінде, эволюциялық дамуында қалыптасқан.

Фототробты  атмосферадан CO₂ ассимиляциялап, күн сəулесін сіңіреді де, органикалық құрамдарда оны химиялық қуатқа айналдырады. қара-қошқыл, көк-жасыл бактерияларда (бактериохлорофилдер) күн сəулесінің ұзын толқынды бөлігін (800-1100 нм), бұл олардың көрінбейтін инфрақызыл сəуледе қабылдауға мүмкіндік береді. Балдырлар мен мүктер, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің əлемде таралуы күн сəулесіне тəуелді.

    Күн сəулесінің радиациясы - барлық тірі тіршілік өкілдеріне олардың өміріне сырттан келетін қуатты энергия мөлшері қажет. Оның қайнар «көзі» - ол күн сəулесінің радиациясы құрлықтағы энергияның 99,9 пайызы күн радиациясының есебінен. Жерге жететін энергия мөлшерін 100 пайыз деп алсақ, онда оның 19 пайызы (шамамен 10,5x10⁶ кДж/м² ) атмосфера қабатынан өтуде сіңіріледі (яғни жоғалады), 34-40 пайызы кері космос кеңістігіне шағылысады, 15 пайызы озонды қабатта сіңіріледі, тек 47 пайызы жер бетіне тік, шашыранды радиация түрінде жетеді, бұл шамамен жылына 5x10⁶ кДж/м². Күн сəулесінің радиациясы – ол толқынның ұзындығы 0,1-30000 нм деңгейінде электромагнитті сəуленің континумы. Күн сəулесінің ультракүлгін спектріне 1-5%, көрінетін бөліміне 16-45 пайыз жəне инфроқызылына 49-84 пайызы жерге жететін радиация ағымы. Күн радиациясының спектр бойынша энергиясының таралуы атмосфераның массасы мен күннің жерден биіктігіне байланысты. Шашыранды (шағылысқан) радиациясының мөлшері күннің жерден биіктігі азайған сайын, атмосфера бұлыңғыр болғанда. Бұлтсыз аспандағы радиацяның спектрлі құрамы ең жоғарғы энергияға сипатты (толқын ұзындығы – 400-480 нм). Өсімдікке түскен күн сəулесінің қуаты, оған сіңірілу барысында жылуға айналып, оның температурасын көтереді.

     Жарыққа қарай өсімдіктердің экологиялық топтары.

    Кез келген өсімдіктер өсетін ортаның жарық  жүйесі: тік немесе шашыранды, жарық  жиілігі, оның мөлшері (жылдық радиацияның  
 
 

    жиынтығы), спектрлік құрамы; оның альбедосы – жарық түсетін ауданның шағылыстыру қабілеті. Бұлардың барлығы географиялық, теңіз деңгейінен биіктігі, жер бедеріне, атмосфераның жағдайына, өсімдік əлеміне, тəулік уақытына (таңертең, кеште, жыл маусымы), күн сəулесінің пəрменділігіне, атмосфераның ауқымды өзгеруіне (мысалы, Арал, Семей, Ирак).

Жарық əсерінен өсімдіктерінде морфологиялық, физиологиялық бейімделушіліктер  жүреді. Олар жарыққа қарай мынадай  экологиялық топтарға бөлінеді: гелиофиттер  – жарық сүйгіш, сциофиттер –  көлеңкені сүйгіш (көлеңкелі өсімдіктер). Факультативті гелиофиттер – көлеңкеге төзгіш, олардың бейімделу ерекшеліктері гелиофиттер – жарық сүйгіш өсімдіктерде өте пəрменді жарық өсуді баяулатады, сондықтан олардың өркендерінің буынаралықтары қысқа, белсенді бунақтанған, ал кейде делекті майда жапырақты немесе бірнеше рет тілімделген (мысалы, жусан), эпидермисі қалың кутинді, балауызды, устьице кешендері көп, жүйкеленуі майда, мезофилі изолатеральды типті (екі жақты бағаналы паренхималы). Мысалы Африка саваннасындағы өсімдіктерде он қатарға дейін қалыптасады. Жарық сүйгіш өсімдіктер тобында СО₂ тұрақталуы ондағы C-4 дикарбонды қышқылдар арқылы жүреді, сондықтан да C-4 дикарбонды қышқылы өсімдіктер: амаранттар, қоңырбастар, сүттігендер, алабұтада, қалампырларда, қияқөлең жəне т.б. Мəдени дақылдардан қант қамысы, жүгері.

Тұрақты көлеңкеде немесе көлеңке сүйгіш өсімдіктер – сциофиттер (гр.скиа-көлеңке, фитон-өсімдік). Бұл топтың айқын өкілдері мүктер, селягинелла -0,1-0,2%, су шырмауығы (плаун)-0,25-0,5% көрсеткіштер күндізгі жарықтың 0,5-1 пайызын: бегонии, шытырлақ, рияндар тұқымдасының түрлері, имбира, кошмелина өкілдері пайдаланады. Қылқан жапырақты күңгірт ормандарда күндізгі жарықтың ФР тек 1-2 пайызы ғана жер бетіне түседі. Жарықтың жеткіліксіз болуы ондағы ылғалдылықтың жоғары дəрежеде болуымен жəне СО₂ мөлшерінің көптігімен ерекшеленеді (топырақ бетінде). Орман өсімдіктері: мүктер, плаундар, селягинелла, еркек усасыр (папоротник), кəдімгі саумалдақ, алмұртшөп, қосжапырақты қоянжем жəне т.б. Морфологиялық ерекшеліктеріне: өркендерінің көлбей өсуі, жапырақтарының мозайка түзуі, түсі қоңыр-көк, көлемді, жұқа кутинді, эпидермистері ірі, айқын клеткааралықты – борпылдақ, бағаналы паренхимасы бір қатарлы, жүйкелері мен устьицелері аз, хлоропластары үлкен. Көлеңке сүйгіш ағаштардың, бұталардың шеткі жапырақтарының құрылысы кəдуілгі – гелиофиттерге сипатты да, орта буынаралықтардағы жапырақтары – сциофиттерге тəн құрылысты. Факультативті гелиофиттерге немесе көлеңкеге төзгіш өсімдіктер өздеріне тəн бейімделушілік ерекшеліктері болады, демек оларды кəдімгі гелиофиттерге де жəне сциофиттерге де жақындатады. Бұл топқа шабындық өсімдіктері, орман шөптері, бұталар (орман көлеңкесіндегі), арасындағы ашық алаңқайлардағы ағашы кесілген аудандарда.

    Жапырақтары əртүрлі экологиялық сипатта  болуы, олардың əр биіктік деңгейде орналасуына байланысты (мысалы, ағаштар, жүгері). Сонымен  
 
 

    бірге əр өсімдіктің онтогенезіндегі өмірлік даму кезеңіне байланысты, олардың жарықты қабылдауы əрқилы дəрежеде. Өсімдік түрлерінің өсу ортасының жағдайына қарай бір экологиялық топ (жарыққа байланысты), екінші біреуіне өтуі ықтимал. Ауыспалы жапырақты ағашты орманда жарықтың жер бетіне 50-60 пайызы, ал олардың жапырақтары біртұтас сақталғанда 3,5 пайызы ғана, яғни 100-120 мг СО₂/гр.ч, жазда 5-15 мг СО₂/гр.ч

    Жарық деңгейін əр түр немесе экологиялық  топтар өкілдері əрқилы шағылыстырады, негізінен шағылысатын жарықтар олар пайдаланылмаған – көк, қызыл жəне инфрақызыл толқындар, ал керісінше пайдаланылатын жарықтар – шағылыспайды. Шағылысу деңгейін бақылайтын құрал – Калитин паранометрі деп аталады. Əртрлі ортаның жарықты шағылыстыру деңгейі (пайызбен) немесе олардың «альбедосы», мысалы: топырақ – 12-30%, құм - 33%, далалы өсімдік қауымдастығы - 20-33%, емен ағашының ұшар бас - 18%, қарағай - 14%, шырша - 10%, таза қар - 85%, мəңгі мұздық-68%, судың беті-5%, өзен суы-3%.

    Жарықтың  өсімдікке кері əсерінің бірі, ол фотоперидизм – күн мен түннің ұзақтығының қатынас айырымы арқылы оларға əсер ету. Мысалы, тары мен фасольдың күні қысқа, түні ұзақ болса, ол жақсы дамыған олардың вегетациялық кезеңі қысқарған – қысқа күндік; бидай мен арпаның күні ұзақ, түні қысқа болғанда ғана, вегетациясы қысқарады – ұзын түнді болады. Күндік жарық реті: жарықтың қуаттылығы белгілі кезеңдегі жарық жиынтығы жарықтың сəулелік құрамы.

    Жарықтың  өсімдікке түскені мен оның ашық жердегісінің ара қатынасының көрсеткішін  жарықтың үлесі (L) деп атайды. Жарық ең төмен жердің L_min өсімдік түрлерінде əрқилы, мысалы: шамшат-1/60, үйеңкі-1/56, шырша-1/31, емен-1/26, қарағай-1/9, қайың-1/8, көктерек-1/7, балқрағай-1/6. Иванов фитоактиномерті – хлорофилл сіңіретін сəулелер жиынтығын өлшейтін құрал.

    Ресейдің  əртүрлі аймақтарында (қиыр солтүстікте, орталық жəне оңтүстікте) Л.Н.Иванов жүргізген зерттеулер нəтижесі күннен жерге түсетін толық радиация жиынтығының көрсеткішінде айта қаларлықтай айырымның жоқ екендігін анықтайды. Мысалы, төрт ай жүзіндегі толық радиация шамамен 1 см 21600 граммкалорий, егер өсімдік пайдаланған радиация осының 1 га – 1 пайыз десек, онда Шпицбергеннің өзінде 1га – 5000 кг құрғақ орган өні беруі мүмкін екендігіне тоқталады (Еуропада – 4500 кг). Сонымен зерттеу көрсеткендей өсімдік массасының өнімін алуға жарықтың пəрменділік жағдайы, шамамен полярлы аймақтан оңтүстік аймақтарға дейін ір шамада болады деген қорытынды жасалады. Демек өсімдіктен өнім алуға жарық деңгейі барлық ендіктерде жеткілікті деген ой туады. Егер өнім алу айырмашылығы болса, онда тек қоршаған орта мен топырақ жылулығы ғана кедергі жасауы мүмкін. Орманшы ғалым Туский ұсынған тізім бойынша ең жарық сүйгіш ағаштар реті мына төмендегідей:  
 
 

    1. Балқарағай; 2. қайың; 3. кəдімгі қарағай; 4. көк терек; 5. тал; 6. емен; 7. шаған; 8. үйеңкі; 9. қарағаш; 10. тисс; 11. самшит; 12. Қырым қарағайы; 13. жөке; 14. шыршa; 15. шамшат; 16. самырсын.

    Жарық сүйгіш және көлеңкелі ортаның өсімдіктерінің әр топқа сипатты морфологиялық-анатомиялық ерекшеліктері бар. Бұл негізінен өсімдік ағзасындағы ассимиляцияға, транспирацияға және клетка шырынының осмостық қысымына байланысты. Міне осы процестерге байланысты олардың жапырақтарының,сабақтарының және тамырларының құрылысы анықталады. Көлеңкелі орта өсімдіктерімен салыстырғанда жарық сүйгіш өсімдіктерде кутикулярлы транспирация әлсіз де, устьицелі – пәрменді, осмостық қысымы жоғары. Гелиофитті өсімдіктер ксероморфты құрылымға жақын, ал сциофитті топ – гидрофилді құрылымды. Гелиофиттердің морфологиялық ерекшеліктері: бойы мыртық, жапырақтары біршама майда, кутикулалы, түкті, тақтасы қалың, бұтақтануы нашар, буынаралықтары қысқарған, сабағы қатты, тамыр жүйелері топыраққа терең таралған. Анатомиялық құрылысы - жапырақтағы бағаналы паренхимасы көп қатарлы, клеткааралықсыз тығыз, эпидермис клеткалары майда, қабырғалары қалыңдаған, қалың кутинді, балауызды, хлорофилсіз, устьицелері көп, жүйкелері ұзын, өткізгіш ұлпа элементтері арқаулық ұлпа жақсы жетілген, осьтік мүшелердегі паренхима майда клеткалы, тығыз, жабындық ұлпалары (алғашқысы, екіншісі, ‰шінші дәрежелері).

    Көлеңкелі орта өсімдіктері – сциофиттер морфо-анатомиялық  ерекшеліктері: дарақтары ірі, биік, жақсы бұтақтанған, ұзын буынаралықты, өркендері көлбей өскен, сабағы жұмсақ, түсі қанық жасыл түсті, жапырақтары көлемді, эпидермисі ірі, жұқа кутинді, устьицелері аз, жүйкелері қысқа (гелиофиттерден алты еседей аз), ұлпалараның клеткалары мол клеткааралықты, борпылдақ, жапырақ мезофилі гомогенді, толық тұрақталмаған, өткізгіш ұлпалары əлсіз жетілген, арқаулық ұлпасы нашар жетілген. Жарық сүйгіш өсімдіктердің ылғалы мол топырақта, ылғалды ауада өсетін түрлерін ерекше экологиялық топқа ажыратады, оны гигрогелиофиттер деп аталады.

    Тисс  жарықтың шиеленіскен (жетіспеушілік) жағдайында көмірқышқыл газын балқарағайға қарағанда он еседей нашар, ыдыратады. Анығында зерттеу барысында көлеңкелі өсімдіктерде хлорофилл саны көп, мөлшері ірі болатындығы анықталған. Демек, тисстің хлорофиллдік аппараты жарыққа біршама сезімтал екендігі байқалады. Мысалы ретінде мына төмендегі кестеде əртүрлі экологиялық топтардың немесе типтердің бір кило көк балаусадағы граммен алынған хлорофилл мөлшері келтірілген:

    Қылқанжапырақтылар (көлеңке сүйгіш өсімдіктер) 1 кг–гр