Ответы на вопросы по общей экологии

  X- инфузории (1 вид), О – инфузории (2 вид)

  Ф–  фундаментал.ниша, Р- реализованная

    
 Фундаментальная ниша – это мах  гиперобъем.

  Реализованная ниша – это действительно освоенная часть фундаментальной, с учетом абиотических ограничений (конкуренции, хищничества, паразитизма).

  Сужение фундаментальной экологической  ниши называют специализацией.

  Специализированные  виды хорошо используют ресурсы среды, но мало пластичны и хуже адаптируются к изменяющимся условиям, поэтому в нестабильных меняющихся условиях экосистемах лучше всего неспециализированным видам, а в стабильных – наоборот.

  По  правилу конкурентного исключения Гаузе на может существовать 2 вида, у которых совершенно одинаковые требования к условиям существования

  или полностью совпадающие экологические  ниши.

  32.Расхождение  экологических ниш.

  Конкурентные  отношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава  и регуляции численности видов  в сообществе.

  Ясно, что сильная конкуренция может обнаруживаться только между видами, занимающими сходные экологические ниши. Понятие «экологическая ниша» отражает не столько физическое положение вида в экосистеме, сколько функциональное, характеризующее специализацию («профессию») данных организмов в природе. Поэтому суровая конкуренция может происходить только между родственными видами.

  Экологам  известно, что организмы, ведущие  похожий образ жизни, обладающие сходным строением, не обитают в  одних и тех же местах. А если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени или в пространстве.

  Расхождение экологических ниш при совместном обитании родственных видов хорошо иллюстрирует пример с двумя видами морских рыбоядных птиц ? большим и длинноносым бакланами, которые обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся по соседству. Удалось выяснить, что состав пищи этих птиц существенно различается: длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает ее в основном у дна, где преобладают камбалы, донные беспозвоночные, например креветки.

  Конкуренция оказывает огромное влияние на распределение  близкородственных видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области. Либо они избегают конкуренции каким-то иным образом, например, благодаря различиям в пище или различиям в суточной, а то и в сезонной активности.

  Экологическое действие естественного отбора, видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной конфронтации видов  со сходным образом жизни. Экологическое  разобщение близкородственных видов  закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, иногда в местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в частности в изменениях длины и толщины клюва. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований.

  31.Перекрывание  экологических ниш.  Принцип Гаузе.

   Нередко бывает, что размеры особей двух разных видов в местах совместного их обитания хорошо различаются, однако в сходных местообитаниях, занятых только одним из этих видов, наблюдаются средние между ними размеры. Это как раз тот случай, на котором можно легко и наглядно рассмотреть результат перекрывания экологических ниш. Именно так происходит постепенное расхождение животных в более узкие экологические ниши и эволюционная дивергенция (расхождение признаков) у близких видов.

  Суть  принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе , состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «Планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию.

      Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями.    С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

        Конкурируя с более сильным  видом, слабый конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

  Принцип конкурентного исключения получил  широкое признание

• из-за многочисленности подтверждающих его фактов;
• потому что интуитивно он представляется верным и
• в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки—Вольтерры).

  Однако  при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того есть случаи когда принцип Гаузе просто не применим (Бигон, 1989). Например, «Планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды.

  В любой отдельный промежуток времени  условия среды могут способствовать вытеснению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.

  33.Динамика  экосистем. Циклические  изменения.

  Сложение экосистем — динамический процесс. Существует динамика экосистем. Важно значение имеют сукцессии биоценоза и экосистем. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

  Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Нами уже было рассмотрено, что в каждом биоценозе имеются группы организмов, активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем, другие — ночью. Отсюда в составе и в соотношении отдельных видов биоценоза той или иной экосистемы происходят периодические изменения, так как отдельные организмы на определенное время выключаются из него. Суточную динамику биоценоза обеспечивают как животные, так и растения. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов — ночью не происходит фотосинтез, нередко у растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

  Более значительные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений). Сезонной изменчивости подвержена нередко и ярусная структура биоценоза. Отдельные ярусы растений в соответствующие сезоны года могут полностью исчезать, например, состоящий из однолетников травянистый ярус. Длительность биологических сезонов в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Она выражена наиболее четко в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.

  Многолетняя изменчивость является нормальной в жизни любого биоценоза. Так, количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом обилия осадков. Тем самым оказывается существенное влияние на растения и животных. При этом происходит выработка экологических ниш — функциональное размежевание в возникающем множестве или его дополнение при малом разнообразии.

  Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, в свою очередь, обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности.

  В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические  колебания качественных и количественных характеристик.

  Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

  Самый простой тип динамики - суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В еще большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днем, другие - в сумерки, третьи - ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, с которыми еще больше связана активность жизнедеятельности организмов.

  Не  остаются неизменными экосистемы и  в многолетнем ряду. Если в качестве примера взять лес или луг, то не трудно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности. В одни годы мы можем наблюдать увеличение численности одних видов (на лугах, например, бывают «клеверные годы», годы с резким увеличением злаков и других видов или групп видов). Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на другие, наоборот, оказывают угнетающее влияние. Сказывается также и периодичность в интенсивности размножения.

  Эти изменения в одних случаях  могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

  Периодически  повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерным является либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими. В конечном же счете происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией (лат. сукцессио - преемственность, наследование). Различают обычно первичные и вторичные сукцессии.