Лекции по "Математика. Системный анализ"

     Самым простым примером Л-системы служит химическая реакция соединения нескольких веществ в одно, происходящая практически  мгновенно. Вещества-реагенты могут  взаимодействовать лишь в строго определенных стехиометрических соотношениях, и поэтому скорость рассматриваемой реакции определяется самой медленной в данный момент времени из скоростей притока каждого из исходных веществ в сферу реакции. Иными словами, свойства Л-системы определяются наличием узкого места и его сменой в процессе функционирования.

     Метод описания элемента экологической модели как Л-системы можно проиллюстрировать  на примере простой модели роста  растения (Полетаев, 1973). Основные процессы превращения вещества и энергии в растениях, это - процесс возрастания биомассы (роста), идущий за счет фотосинтеза и поглощения веществ из почвы и атмосферы, и процесс основного обмена (дыхания), поставляющий свободную энергию для жизнедеятельности биомассы за счет частичного расходования вещества, содержащегося в самой биомассе. Блок-схема растения изображена на рис. 4.  

 Рис.4. Схема растения как системы  с лимитирующими факторами.  

 На  этой схеме кружком обозначен  запас вещества - биомасы, а треугольниками - процессы. Стрелки указывают направление течения веществ; процесс потребляет извне свет Е и некоторое вещество F, дает прирост биомассы x; процесс дыхания потребляет часть биомассы, поставляя свободную энергию для жизнедеятельности оставшейся части, а выделяет продукты, которые в данной модели не учитываются. Процесс роста биомассы растения описывается уравнением:  

                                                                                              (3)  

x(t) - значение  биомассы в момент времени  t. По смыслу задачи эта функция непрерывна и имеет производную. Пусть P₁ и P₂ -две действительные неотрицательные переменные - интенсивности роста и дыхания.

     Величина  интенсивности процессов Pj в момент времени t определяется в Л-системе  лимитирующей из всех входных компонент, т.е. той, которая обеспечивает наименьшую интенсивность Pj. Все остальные компоненты, потоки которых превышают минимальный, оказываются в избытке и потребляются лишь частично. Лимитирующий фактор j-го процесса меняется по величине со временем вместе с соответствующей ему интенсивностью Pj. Вследствие изменения со временем состояния системы компонента лимитирующая процесс в момент t₁, может с течением времени перестать ею быть. Тогда начиная с момента t₂ лимитирующей станет уже другая компонента В модели растения интенсивности процессов P₁,P₂ запишутся в виде  

                                                                         (4) 

     Величина  потока компоненты i на вход процесса j в момент t зависит от имеющегося в системе количества этой компоненты х, а для поступающих извне компонент (Е, F) - от состояния среды. Поток внешней компоненты (вода, растворенные вещества) можно считать постоянным, пропорциональным наличию этой компоненты во внешней среде. Поток света Е предполагается пропорциональным произведению интенсивности света Ец на величину о- поглощающей поверхности растения. Если растение в процессе роста не меняет формы, т.е. сохраняет геометрическое подобие, то величину поверхности можно считать пропорциональной квадрату линейных размеров или квадрату корня кубического из величины биомассы (биомасса пропорциональна объему растений, или кубу линейного размера). Таким образом, величина потока света запишется в виде  

                                                                                              (5)  

 где  k(x) - коэффициент, отражающий форму  растения.

     В зависимости от соотношений величины и параметров системы  величина может быть равна наименьшему из трех значений. Следовательно, решение распадается на три области, в каждой из которой рост лимитируется одним из факторов.

     В последующих работах по моделированию  конкретных экологических систем аппарат  Л-систем нашел широкое применение. Рассмотрение биогеоценозов как  систем с лимитирующими факторами  позволяет "автоматически" следить за лимитированием каждого процесса. Особенно широкое применение нашел этот способ для описания микробных сообществ, где типы взаимодействия видов могут быть описаны сравнительно просто при помощи обыкновенных дифференциальных уравнений (разных, в различных областях лимитирования).

     Микробные сообщества являются классическими  модельными экспериментальными системами  для изучения экосистемных взаимодействий. Теоретический анализ видовой структуры  трофического уровня одноклеточных  автотрофных и гетеротрофных организмов с точки зрения Л-систем показал, что условием сосуществования конкурирующих видов является различие определяющих факторов развития, что является подтверждением принципа Гаузе о существовании лишь одного вида в каждой экологической нише. Это условие позволяет каждому виду зависеть в большей степени от одного определенного фактора среды и в меньшей степени - от других. В случае конкуренции только за взаимозаменяемые элементы питания каждый вид имеет вообще один лимитирующий трофический фактор, отличающийся от лимитирующих факторов других видов. Эти свойства поликультур микроорганизмов учитывют при совместном культивировании нескольких видов, которое дает возможность путем изменения процентного содержания видов в сообществе регулировать химический состав суммарной биомассы и ассимиляционный коэффициент поликультуры в целом.

     Л-системы  являются эффективным аппаратом  для изучения популяций в экологическом  окружении с ограничениями, накладываемыми на их развитие наличием корма, местообитания и прочим. Устойчивые состояния и кинетика переходных процессов определяются при этом для популяции каждого вида и каждый момент времени конечным, и притом достаточно малым, числом критических ограничений для компонент узкого места.

     В различных фазах жизненного цикла и в различные сезоны давление критических условий не будет одинаковым. Опознавание критических компонент и ограничений в каждом отдельном случае и их количественное изучение являются задачей экспериментальной биологии. Применение формализованного принципа лимитирующих факторов позволяет при этом формализовать классификацию явлений в биогеоценозе и более эффективно использовать результаты количественных измерений.

     Концепция лимитирующих факторов оказалась весьма плодотворной в инженерной экологии (biomanipulation). Управляющими для биогеоценоза могут быть потоки только тех ресурсов, которые лимитируют рост сообщества. Поэтому разработка концепции и методов как экспериментального выявления лимитирующих факторов для многовидовых сообществ и адекватных модельных подходов представляет собой весьма актуальную практическую задачу (А.П.Левич, В.Н.Максимов, Н.Г.Булгаков. Теоретическая и экспериментальная экология фитопланктона. Управление структурой и функциями сообществ.1997). 
 
 
 
 
 

Лекция 5

Закон толерантности и функции отклика

(2 часа) 
 

     Наряду  с законом лимитирования в  моделировании экологических систем часто применяется принцип совокупного  действия факторов. Согласно этому  принципу для существования любой  системы необходима совокупность факторов, каждый из которых имеет некоторые пределы, в которых живая система может существовать. Таким образом, существует многомерная область параметров - величин этих факторов, допустимых для жизни живой системы - (организма, вида, биогеоценоза) - то есть тех значений факторов, к которым живая система толерантна.

     Для исследования зависимости реакции  экологической системы от тех  или иных факторов в современной  науке используют метод функций  отклика. Этот метод широко применяется  в инженерных науках, например, теории автоматического регулирования или теории планирования эксперимента. Его суть заключается в использовании информации об отклике системы на известные воздействия для получения оператора перехода по схеме: воздействие реакция. В терминах теории сложных систем, динамика сложной открытой системы, каковой является экосистема, характеризуется описанием связи между входными и выходными сигналами.

     Идея  функций отклика восходит к работам  немецкого агрохимика Митчерлиха, сформулированная в начале века как "закон физиологических взамосвязей" (1909, 1925). Митчерних утверждал, что величина урожая зависит от уровней всех фактров роста и тем самым противопоставлял свой закон принципу минимума Либиха.

Американский  ученый В.Шелфорд. сформулировал "закон  толерантности", в 1913 г, утверждающий что как недостаток, так и избыток любого внешнего фактора (для растения - азота, фосфора, света, углекислого газа и проч.) может быть вредным для биологического объекта (организма. популяции). Доказательством этого служит факт, что функции отклика - зависимости количественных оценок тех или иных характеристик популяций от важнейших факторов внешней среды (содержания питательных веществ, температуры), которые имеют колоколообразную форму (рис. 5). Пределы, в которых может существовать живой организм, называют диапазоном толерантности. Тогда под лимитирующим фактором понимается тот, который приближается или выходит за пределы толерантности.

     В современной экологической литературе (Одум, 1975, 1986; Федоров, Гельманов, 1980; Левич  и др., 1997) закон толерантности рассматривается как продолжение и расширение принципа Либиха. Лимитирующим при этом называют фактор, по которому для достижения заданного относительного изменения функции отклика необходимо минимальное относительное изменение значения фактора. Такое определение требует подробного изучения зависимости функций отклика от всей совокупности экологических

     Рис.5. Вид частных функций отклика  скорости развития растения сои в  период между всходами и бутонизацией. T - максимальная суточная температура воздуха (град. С), t - минимальная суточная температура воздуха, W - влажность почвы, L - продолжительность светового дня (час.)  

факторов  в каждом конкретном случае, что  связано с использованием приемов  многофакторного эксперимента и  аппарата многомерной математической статистики. Практическое использование такого подхода к исследованию большинства природных экосистем затруднено из-за недостатка экспериментальных данных и отсутствия систематических наблюдений.

     Применение  метода функций отклика для описания сложных экологических систем подразумевает решение задачи идентификации нелинейных систем достаточно большой размерности и стало возможным лишь в последние десятилетия 20 века в связи с появлением принципиально новых возможностей обработки временных рядов, новых пакетов решения систем дифференциальных уравнений, новых оптимизационных пакетов для проведения процедуры идентификации параметров, новых информационных технологий. Важным вопросом моделирования систем на основе метода функций отклика является анализ и обработка экспериментальных данных и использование робастных процедур, приводящих к тому, что результаты обработки мало зависят от наличия данных с большими ошибками

     Сложность экологических систем приводит к  тому, что функциональную связь между компонентами системы трудно описать традиционными методами, которые используются, например, в классических задачах динамики популяций, или работах по описанию распространения загрязнений с помощью уравнений гидро и аэродинамики. Если не удается описать функциональную связь в "простых" и известных науке терминах, исследователи прибегают к аппроксимации этой функциональной связи на основе геофизических и экологических представлений с помощью разумно подобранных математических функций, которые включают в себя необходимые переменные и могут быть при помощи процедур оптимизации достаточно хорошо приближены к "истинной" - наблюдаемой в природе или в эксперименте функции в интересующей нас области изменения переменных.

     Математическое  определение функции отклика следующее. Функцией отклика k-го показателя на воздействие совокупности экологических факторов называется функция k, отображающая экологическое пространство на шкалу Ik, которая в каждой точке пространства сопоставляет число k на шкале Ik, то есть k: Ik

     Частной функцией отклика показателя или  процесса называют функцию зависимости  значений этого показателя от одного экологического фактора, то есть функцию  одной переменной fj(xj). Примеры частных  функций отклика скорости роста  растения на изменение внешних факторов приведены на рис. 5. Обобщенной функцией Fk называется функция зависимости значений k -го показателя или процесса от всех рассматриваемых экологических факторов, представленная как комбинация частных функций отклика.. В зависимости от постановки задачи в качестве обобщенной функции отклика может выступать суммарная биомасса экосистемы или отдельного вида, урожай или такие обобщенные характеристики как функция (индекс) благополучия системы, функция резистентности, функция модификации и другие.

     Наиболее  часто используемые на практике частные  функции отклика:  

 и  их модификации. Здесь a, b, c, x_max, - параметры, подлежащие модификации.

     Формирование  обобщенной функции отклика представляет собой наиболее сложную задачу. Обычно используют мультипликативное представление, позволяющее очертить в многомерном пространстве факторов границу толерантности системы: 

 где  - частные функции отклика, aj - вектор параметров, подлежащих идентификации, n - количество рассматриваемых факторов.