Гендердің комплементарлы әрекеттесуі

^{6 -1}

АЛЛЕЛЬДІ ЕМЕС ГЕНДЕРДІҢ ӨЗАРА ӘРЕКЕТТЕСУІ КЕЗІНДЕГІ ТҮҚЫМ ҚУАЛАУ 

 Мендель өз зерттеулерінде аллельді гендердің өзара әрекетгесуінің тек бір ғана түрін - геннің бір аллелінің толык доминанттылығы және оның екінші аллелінің толық рецессивтілігін ашты. Мендельден кейін гендердің езара әрекеттесулерінің басқа да формалары табылды. Олар қаншалықты кеп болғанмен негізінен екі топқа белуге болады: аллельді тендер арасындағы және аллельді емес тендер арасындағы өзара өрекеттесу.

 Аллельді тендер арасындағы өзара әрекеттесулердің негізгі үш түрі белгілі: толық доминанттылық, толық емес (толымсыз) доминанттылық және кодоминанттылық. Оларды біз 3-ші тарауда берілген материалда және 4-тарауда қан топтарын анықтайтын АВО аллельдерінің бір-біріне кодоминантты болып келетінін қарастырып өттік.

 Аллельді емес тендер арасында болатын езара әрекеттесулер өткен ғасырдың басында ашылды, онан соң бүл қүбылысты зерттеу кең етек алып дамыды, көптеген жаңа фактілер табылды. Ол зерттеулер организмнің жеке басының өсуі және дамуы, оның ерекшеліктері мен белгілерінің қалыптасуы генотиптегі орасан кеп гендердің өзара әрекеттесуі нәтижесінде жүзеге асады деген үғымның қалыптасуына мүмкіндік берді. Содан соң, организмнің жеке дамуының барлық сатыларын анықтайтын - генотип біртүтас жүйе деген қазіргі ілім қалыптасты.

 Аллельді емес гендердің езара әрекеттесулері, үрпақтардағы белгілердің ажырау қатынастарын әдеттегі сандық қатынастардан басқаша етіп өзгерте алады. Мысалы, Ғ_гдегі әдеттегі дигибридтік 9:3:3:1 қатынастары 9 : 7, 9 : 3 :4, 9:6:1, 12:3:1,13:1 немесе 15:1 болып өзгеруі мүмкін. Бірақ фенотип бойынша осылай өзгерген ажыраулардың бәрі Мендельдік жалпы дигибридтік 9:3:3:1 қатынасының тек өзгерген түрлері болып табылады. Аллельді емес гендердің озара әрекеттесулерінің негізінен комплементарны, эпистаз және полимерия деп аталатын үш типі белгілі. 
 

Гендердің комплементарлы әрекеттесуі

 Комплементарлы немесе толықтыруиш деп - өз алдына жеке келгенде әсері байкалмайтын, ал егер генотипте гомозиготалы немесе гетерозиготалы жағдайда басқа біреуімен бірге қатар келсе жаңа бір белгінің дамуына ықпал ететін гендерді айтады. Комплементарлы тендер бірін-бірі толыктырады және жаңа белгінің дамуын қамтамасыз етеді. Өз алдына жеке келгенде комплементарлы гендердің әсері байқалмайды. Гендердің комшіементарлы әсері алғашқы рет хош иісті жүпар бүршакта (Lathirus odoratus) зерттелген.

 Жүпар бүршактың ақ гүльдері бар екі сортын будандастырғанда Ғ/ гибридтердің гүлдерінің түсі кызыл болып шығады (6.1-сурет).

 Ғ/ өсімдіктерінің ездігімен тозандануынан алынған Ғ₂ үрпағы 9 қызыл : 7 ақ гүлділер қатынасында ажырайды. Бүл жағдайда гүлдің қызыл түсін екі комплементарлы доминантты тендер {С мен Р) бірігіп анықтайды. Ата-аналық формалардың генотиптерін ССрр және ссРР деп белгілеуге болады. Жеке-жеке С және Р доминантты гендері белгіге (гүлдің түсіне) ешқандай эсер етпейді және сондыктан да ата-аналарының екеуінің де гүлдері ақ түсті болады. Ал бірінші гибрид үрпақта (Fj) доминантты екі геннің де болуына (СсРр) байланысты, олардың өзара әрекеттесуі нәтижесінде гүлдердің қызыл түсі дамиды. Ғ₂-гі барлық өсімдіктердің 9/16 бөлігі қызыл гүлді болады (генотиптері С-Р-); кәдімгі дигибридті будандастыруларда байкалатын фенотиптік үш класқа жататын үрпақтар бүл жағдайда өсімдіктердің ақ гүлді бір ғана типіне бірігеді (3/16 С-рр + 3/16 ссР- + 1/16 ссрр = 1І\в). Ғ₂-де фенотип бойынша 9:7 катынасындай болып екі фенотиптік класқа ажырау әдеттегі Мендельдік 9:3:3:1 қатынасының өзгерген түрі. Мүнда аллельді емес екі геннің доминантты және рецессивті аллельдері фенотиптік көріністі өз беттерімен жеке-жеке келгенде анықтай алмайды. Сондықтан генотиптері С-рр, ссР- және ссрр болып келетін өсімдіктердің гүлдері ақ болады және екінші буында фенотипі бойынша 9:7 катынасындай болып ажырайтындығы байқалады.

 
 

6.1-сурет. Хош иісті бүршақ гулдері тусінің тщым қуалауы (11). 

 Комплементарлы гендердің өзара әрекеттесулерінің тағы бір керінісі белгілердің 9:3:4 қатынасында ажырауын қарастырайық. Бүл қүбылыс аллельді емес екі доминантты геннің біреуінің өз бетінше көріну мүмкіндігінің бар, ал екіншісінде оның жоқтығына байланысты пайда болады. Соның салдарынан Fj-де ажыраудың сипаты өзгереді. Мысал ретінде тышқандармен жасалған бір тәжірибе нәтижесіне тоқтайық.

 Жабайы тышқандардың сүр түсін агути деп атайды. Жабайы типтің түсі бояудың дамуын аныктайтын ген мен пигменттің жүнінің үзына бойына таралуына жауапты геннің болуына байланысты. Агути түсті тышқанның әр қылшығының бойында сары пигмент сақиналары, ал ең түбінде қара пигмент болады. Пигменттің осылайша орналасуы жабайы кемірушілерге тән агути

 

 

А-сс, аасс Альбинос 
 

6.2-сурет. Тыіщанның түсін аньщтайтын пигменттердің таралуы (II). 

түсін береді. Қара тышқандарда пигменттердің араласып орналасуы болмайды сондықтан түсі біркелкі болады. Кәзінің мүйізді қабығы кызыл болып келетін ақ тышқандарда, яғни альбиностарда ешқандай пигмент болмайды (6.2-сурет).

 Қара тышқандарды (ССаа) альбиностармен (ссАА) будандастырғанда Ғ/ гибридтерінің бәрінің түсі сүр агути болады. Ғ_гп\н дигетерозиготалы (СсАа) сүр агути түсті тышқандар бір-бірімен өзара будандастырылса, Ғ₂-пе үш фенотиптік кластардан түратын 9:3:4 катынасы шығады (6.3-сурет).

 Будандастырылған альбинос тышқандар терісінің түсін анықтайтын геннің рецессивті аллельдері мен пигменттің таралуын анықтайтын геннің доминантты аллельдері бойынша гомозиготалы (ссАА), ал кара тышқандар терісінің түсі генінің доминантты аллельдермен, пигменттердің таралуы генінің рецессивті аллельдері бойынша гомозиготалы (ССаа). Осындай шағылыстырудың Ғі будандарында (СсАа) екі геннің доминантты аллельдерінің әрекеттесуі нәтижесінде агути типті түс дамып қалыптасады (6.3-сурет). Осындай түс Ғ} үрпағының генотипі С-А- болып келетін 9/16 бөлігіне тән Ғіле генотипі С-аа тышқандар қара, ал қалғандары (ссА- және ссаа) пигменттің түзүлуін анықтайтын доминантты С гені болмағандықтан ақ болып шығады. С гені жоқ болса А гені өз бетінше жеке кызмет атқара алмайды. Яғни, /*>гі барлық дарабастардың 9/16 белігі (генотипітері С-А-)

 

  

Ссаа қара 

6

ссАА ақ

 

Са

са

сА

?

СА сА

Са

са

6     СА 

 

6.3-сурет. Екі геннің өзара әрекеттесуі кезіндегі (комплементарлыц) тышцан тустерінің тщым куалауы. 

жабайы тышқандарға тән сүр түсті, 3/16 бөлігі (генотиптері С-ою)қара түсті болып шығады; ал 3/16 бөлігі (генотиптері ссА-) және 1/16 бөлігінің (генотипі ссаа) фенотиптері үқсас, яғни альбиностар болады.

 Агутилермен жүргізілген генетикалық жүмыстар нәтижесінде көптеген мутациялар - соның ішінде тышқандардың қара түсті формалары және ақ түсті альбиностары алынды. Альбиностар әруақытта а аллелі бойынша рецессивті гомозиготалар, терісінің түсі ақ, кездері қызғылт болады. Доминантты С гені өз бетінше тышқанның түсінің қара болуын анықтайтын болса екінші доминантты ген А өз бетінше ешқандай бояудың түсін анықтай алмайды, ал

Бұршақ пішінді Жаңғақ пішінді 
 

6.4-сурет. Тауъщтардың айдарларының пішіндері (12). 

оның рецессивті аллелі а жүннің ақ түсін анықтайды. Егер аллелді емес екі доминантты тендер бір генотипте болса (С-А-) агутиге тән жүннің сүр түсі дамиды.

 Комплементарлы гендердің әрекетін көрсететін тағы бірнеше мысалдар келтірейік. Мысалы, аллельді емес доминантты екі геннің әрқайсысы өз бетінше фенотиптік көрініс беретіндігі белгілі.

 Тауықтарда айдардың терт түрі болады: раушан гүл пішінді, бүршақ пішінді, жаңғақ және жапырақ пішінді (6.4-сурет). Айдарлары раушан гүл және бүршак пішіндес тауықтарды будандастырғанда олардың Ғг Дегі үрпақтарыныц айдарлары жаңғақ пішінді болып шығатындығы анықталды.

 Екінші буында (Ғ2) айдарлардың терт түрі де керінді, олардың арақатынасы 9 жаңғақ пішінді: 3 раушан гүл пішінді: 3 бүршак пішінді: 1 жапырақ пішінді болды (6.5-сурет). 

Р 

 

Ғі 

6.5-сурет. Тауық айдары пішіндерінің туцым қуалауы. 

 Тауық айдары пішіндерінің түқым қуалауы сызбажобада көрсетілгендей, егер екі геннің доминантты аллельдері R мен Р бірге болса, екінші буындағы тауықтардың 9/16-ының айдарлары жаңғақ пішінді болады. R гені гомо- немесе гетерозиготалы жағдайда (R-pp) болса 3/16-інің айдарлары раушан гүл пішінді, ал басқа Р гені бойынша (ггР-) дарабастардың 3/16 бөлігінде айдарлары бүршақ пішінді болып көрінеді. Егер екі рецессивті тендер бойынша гомозиготалы болып келсе, онда дарабастардың 1/16 бөлігінде айдардың пішіні жапырақ тәрізді болады. Мүндай айдары бар тауықтарды бір-бірімен будандастырғанда келесі буындарда ажырау болмайды. Бүл мысал бойынша доминантты комплементарлы гендердің әрқайсысы (R және Р) өзіндік көрінісімен сипатталады, яғни олардың өзара әрекеттесуі жаңа бір белгінің шығуына әкеліп соғады.

 

 

6.6-сурет. Асқабақ жемісінің пішінін анықтайтын комплементарлы гендердің әсері (7). 

 Бірақ Ғгдегі фенотип бойынша ажырау мендельдік дигибридті ажырауға, 9:3:3:1 толық сәйкес келгенімен қандай болмасын бір белгінің көрінісіне эсер ететін екі геннің доминантты немесе рецессивті аллельдердің әрекеті бір-біріне байланысты болады. Сейтіп, өздері генотип қүрамында бірге болған кезде комплементарлы тендер бірін-бірі толықтырады.

 Енді екі аллельді емес доминантты гендердің қандай болмасын бір белгіге эсер ететіндігін қарастырайық. Мысалы, асқабақта бір-біріне тәуелсіз, бірақ жемістің пішініне бірдей эсер ететін екі доминантты ген болатындығы анықталған (олар S және D деп белгіленеді). Егер осы екі S және D доминантты гендері бірге болса, онда дискі пішінді, доминантты геннің біреуі ғана болса шар пішінді, ал екі геннің де доминантты аллельдері болмай тек рецессивті аллельдері ғана болса, жемістер сопақ пішінді болып шығады. Шар пішінді жемістері   бар  өсімдіктерді  өзара  будандастырғанда,  Ғ₂-це  жемістердің пішіндері 9/16 дискі пішінді : 6/16 шар пішінді : 1/16 сопақ пішінді болып ажырайтындығы байқалады (6.6- сурет).

 Гендердің комплементарлық әсерінен кейде гибридтерде бастапқы ата-аналық формаларында жоқ жаңа қасиет пайда болады. Ондай жаңа белгі немесе қасиет сол жануарлар түрінің жабайы тегіне тән болып шығады. Мысалы, тышқандардың жабайы тегіне тән - жүнінің сүр болуы, т.б. Табиғи жағдайда комплементарлы гендердің ондай әсерлері табиғи сүрыптау нәтижесінде бір генотипте сақталып отырады. Ал жабайы жануарлар мен есімдіктерді мәдени түрге айналдыру кезінде, будандастыру мен қолдан сүрыптау, комплементарлы гендерді айырып жібереді. Сондықтан будандастыру кейде жабайы тектеріне тән белгілердің қайта пайда болуына мүмкіндік туғызады.

 

  
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

І 

^{Эпистаз  6"JL}

■ Бір геннің әсерін екінші геннің толық басып тежеуін, оның керінуіне мүмкіндік бермеуін эпистаз деп атайды,- Басқа гендердің әсерін басып тастайтын гендерді супрессор (S) немесе ингибитор (Г) деп те атайды. Ондай тендер тірі организмдердің бәрінде де кездеседі. (Белгінің көрінуіне мүмкіндік бермейтін тендер - эпистаздық гендер деп, ал әсері басылып тасталынатын тендер гшостаздық гендер деп аталады,