Гендердің комплементарлы әрекеттесуі

генотиптегі аллельдер саны на байланыеты екендігін көрсетеді (6.9-сурет). Өздігінен тозақданған Ғ₂ өсімдіктерінен альшғаи дәндердің генотиптерін тексеру осы болжаулардың дүрыстығын дәлелдеді.

 Доминантты полимерлі тендер жинақталғанда олардьщ көрінулері де толыға түседі. Мүндай тендер кумулятивті нәтиже көрсетеді, сондықтан әрекеттесудің бүл типін кумулятивтік полимерия деп атайды.

 1908 жылы Швед генетигі Г.Нильсон-Эле бидай дәні эндоспермінің бояуын анықтайтын, біркелкі эсер ететін тендер тізбегін сипаттады. Сонда дән бояуының қоюлана түсуі тригибридті будандастыру кезіндегі әртүрлі гендердің доминантты аллельдерінің санына пропорционалды болып шытады. Ғ₂-де генотипі a _}а ]a₂a₂as/i₃ болып келген дәндердің қою қызыл түсінен бастап мүлдем бояуы жоқ а]а_іа₂а2а₃аз-ко дейінті аралықтағылардың барлыты да көрініс береді. Fr-дегі ажырау кезінде осы екі шеткі типтердің ортасында 1:6:15:20:15:6:1=64 ара қатынасындай аралық варианттардың болатындыты байқалды.

 Нильссон-Эле негізін салған полимерия принципі сандық белгілердің түқым қуалауын Мендель зандарымен түсіндіруте болатындығын көрсетті. Шаруашылықта өте пайдалы сандық белгілері бар өсімдіктерді (өнімділігі, төзімділігі, биіктігі, үзындыты т.б.), жан>'арларды (жүннің шығымы, пигменттелу дәрежесі, жүмыртқа салғыштығы, сүттілігі т.б.) будандастыртанда

Fj гибридтерінде аралық белгілер болатыны, ал Ғ_где белгілердің көрінуінің аралық шегі жоқ барлық варианттары болатындықтан фенотиптік кластарға нақты жіктеудің мүмкін еместігі ертеден белгілі.

 Сандық белгілердің көпшілігі кумулятивтік полимерия принципі арқылы түқым қуалайды. Мүндай белгілердің түқым қуалауын зерттеумен генетиканың арнайы бөлімі - сандық белгілердің генетикасы шүғылданады.

 Полимерлі гендер принциптері бойынша түқым қуалауға тағы бір мысал ретінде адам терісі түсінің мүлдем ақтан (альбинос) қараға дейінгі аралыкта болатындығын айта кеткен жөн. Егер негр мен ақ түсті адам некелессе, олардан туатын баланың түсі аралық сипат алады, яғни мулат туады. Ал мулаттар езара некелессе, олардың үрпағы ақ пен қараға дейінгі аралықта болады. Ақ және қара нәсілді адамдардың терілерінде пигмент түзілуіндегі айырмашылық үш немесе төрт түрлі аллельді гендердің әрекетіне байланысты деген үғым бар.

 Гендердің өзара әрекеттесуінің әртүрлі типтерінің шартты түрде алынатындығын атап өту керек. 6.1-кестеде дигибридті будандастыру кезінде фенотип бойынша ажыраудың кейбір типтері берілген, әрі олардың барлығы да доминантты және рецессивті эпистаз түрғысында көрсетілген.

 6.1-кестеден гендер әрекеттесуінің түрлі типтерінің Мендель анықтаған дигибридті будандастыру кезінде фенотип 9:3:3:1 қатынасындай болып ажырауының классикалық формуласын өзгертетіндігін кереміз. Дегенмен ажыраудың барлық келтірілген типтері ажыраудың генетикалық механизмінің бүзылуының салдары емес жеке даму барысында гендердің өзара әрекеттесуінің нәтижесі болып есептеледі. Бүл жағдайда қандай кластардың бірлескендігін түсіну қажет, сонда ғана өрекеттесудің типін анықтауға болады. Түқым қуалаудың осындай күрделі жағдайын түсіндіруге генетикалык механизмді білудің нәтижесінде ғана қол жеткізілді. Сонымен біз негізінен дигибридті ажыраудың мысалында аллельді емес гендердің әрекеттесу типтерін көрсеттік. Әрекеттесудің мүндай типтері бір-біріне тәуелсіз түқым қуалайтын сан мөлшерлері әр түрлі кез келген аллельді жүп гендерге тән болып есептеледі және бүл жағдайда фенотип бойынша ажырау мен оларға генетикалық талдау жасау оДан да күрделірек болады.

Плейотропия

 Организмдердің жеке дамуы барысында кейбір гендердің бір емес бірнеше белгінің дамуына әсерін тигізетіні анықталды. Табиғатта кең таралған бүл қүбылыс гендердің плейотропиялық әсері деп аталады.

 Плейотропияға мысалдар келтірейік: сабақтары қызыл есімдіктердің гүлдері қызыл, ал сабақтары кек өсімдіктердің гүлдері көбінесе ақ түсті болацьіі Қогыр (шөмішгул) өсімдігінде (Aquilegict vulgaris) болатын бір ғана ген, оның бірнеше белгілерінің - гүлінің қызыл түсін, жапырағының екі жағының да боялуын, түқым қабығының түссіздігін, эндосперманың қоңыр болып дамуларын анықтайды. Дрозофиланың ақ көзділігін анықтайтын рецессивтік ген, оның кейбір ішкі органдарының пішініне, өсімталдығының кемуіне, өмір сүру үзақтығының қысқаруына т.б. әсерін тигізеді.

 Сыртқы белгілеріне эсер ететін плейотропты гендер, көбінесе дарабастардың тіршілік қабілетіне де эсер етеді және көпшілік жағдайда оны төмендетеді. Бүрын біз қаракөл қойларының елтірілері түстерінің түқым қуалауын мысалға келтірген болатынбыз. Қарасүр түлкілердің түқым қуалауына жасалған генетикалық талдаулардың нәтижесінде түлкі жүнінің платина түсті болуы, тек гетерозиготада ғана болатын доминантты ген арқылы бақыланатындығын көрсетті, себебі оның рецессивті летальды әсерілері болады. Бүл жағдайда түсті анықтайтын доминантты гендер екінші жағынан алғанда дарабастардың тіршілік қабілетіне қарағанда рецессивті болып келеді. Организмнің қабілетін күшейтетін плейотропты гендер жалпы сирек кездеседі.

 Плейотропты қүбылыстарда белгілердің толық коррелятивті байланысы байқалады. Егер ген организмде пайдалы да, зиянды да белгілердің бір мезгілде түзілуін қамтамасыз ететін болса, онда ол организмнің қүнды белгілерін пайдалануға әрекеттенген селекционерлердің жүмысын қиындата түседі. 
 
 

ТҮИІНДІ СӨЗДЕР МЕН ҰҒЫМДАР 

Аллельді емес гендердің әрекеттесуі

Комплементарлык әрекеттесу Эпистаз

Тежегіш ген немесе супрессор Эпистаздық гендер Гипостаздық гендер Доминантты эпистаз Рецессивті эпистаз

Қос рецессивті эпистаз Қос доминантты эпистаз Полимерия Полимерлі гендер Бір мағыналы гендер Гендердің кумулятивтік әсері (кумулятивтік полимерия) Кумулятивтік емес полимерия Плейотропия

ТАЛҚЫЛАУҒА АРНАЛҒАН СҮРАҚТАР

1. Гүлдердің түстері үш геннің: /?, Р, S доминантты аллельдерінің комплементарлы жолмен әрекеттесуі арқылы анықталады. Мынандай будандастырудан, RRppSs х rrPpss алынатын үрпақтардың қанша бөлігінің гүлдері боялған болып шығады?
2. Егер үрпағының фенотиптерінің арақатынастары а) 9:3:4; б) 9:6:1 болса, олардың ата-аналары туралы не айтуға болады?
3. Екі жасыл жүгері өсімдігін будандастырғанда үрпақтардың 9/16 жасыл түсті, ал 7/16 бояусыз болған. Мүны қалай түсіндіруге болады?
4. Доминанттылық пен эпистаздықтың бір-бірінен қандай айырмашылығы бар?
5. Рецессивтілік пен гипостаздық арасындағы айырмашылықты түсіндіріңіз.
6. Айдарлары бүршақ пішінді екі тауықты бір-бірімен будандастырғанда /ү-де фенотиптері бойынша айдарларының пішіні мынадай арақатынаста болған: 3 бүршақ пішінді: 1 жапырақ пішінді. Ата-аналарының генотиптері қандай?
7. Гендердің полимерлі әсерінің нәтижелеріне генетикалық түсінік беріңіз және мысалдар келтіріңіз.