Клетка

     В состав цитоплазмы входят вещества белковой природы. Во многих клетках, например у  амеб, в клетках различных эпителиев, гиалоплазма содержит тончайшие нити, которые могут переплетаться и образовывать структуры, напоминающие войлок. Эти нитевидные (фибриллярные) структуры связаны с выполнением механической функции: они образуют нечто подобное внутреннему скелету клетки. Фибриллы цитоплазмы не принадлежат к числу постоянных структур: они могут появляться и исчезать при различных физиологических состояниях клетки.

     Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в  том, что эта полужидкая среда  объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их химическое взаимодействие друг с другом. Именно через цитоплазму происходит диффузия различных веществ, растворенных в воде, которые постоянно поступают в клетку и выводятся из нее. В цитоплазму поступают также твердые частички, попадающие в клетку путем фагоцитоза, поступают и пиноцитозные вакуоли. Все эти вещества передвигаются в ней и повергаются дальнейшей переработке.

     Эндоплазматическая  сеть (ЭПС). Эндоплазматическая сеть принадлежит к числу органоидов клетки, открытых совсем недавно (1945 – 1946). Расположение сетчатых структур во внутренней части цитоплазмы – эндоплазме (греч. "эндон" – внутри) – и послужило основанием для того, чтобы вновь открытому органоиду дать название эндоплазматической сети или эндоплазматического ретикулума.

     Дальнейшее  электронномикроскопическое изучение ультратонких срезов разнообразных клеток показало, что сетчатые структуры состоят из сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны ЭПС имеют типичную трехслойную структуру, такую же, как и та, что свойственна и наружной мембране клетки. Каналы, вакуоли и цистерны образуют ветвящуюся сеть, которая пронизывает всю цитоплазму клетки.

     Форма каналов, вакуолей и цистерн эндоплазматической сети непостоянна и широко варьирует как в одной и той же клетке в разные периоды ее функциональной деятельности, так и в клетках различных органов и тканей. Для каждого типа клеток характерна определенная структура ЭПС. Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных клеток с интенсивным уровнем белкового обмена. Слабо развита ЭПС в клетках коры надпочечников, сперматоцитах. В значительной мере степень развития эндоплазматической сети находится в зависимости от уровня дифференцировки клеток. Например, в молодых клетках сальных желез, претерпевающих интенсивное деление, ЭПС развита слабо, но в более зрелых клетках этих желез она выражена очень отчетливо, т. е. по мере дифференцировки клеток происходит и развитие ЭПС.

     Типы  эндоплазматической сети. Детальное изучение мембран, ограничивающих каналы, вакуоли и цистерны ЭПС, позволило установить, что во многих клетках на наружной поверхности этих мембран располагаются многочисленные округлые плотные гранулы. Эти гранулы носят название рибосом. Рибосомы часто образуют скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки ЭПС, где рибосом нет. Поэтому в клетках различаются два типа эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т. е. несущая рибосомы, и гладкая. Интересно, что в клетках зародышей животных наблюдается в основном гранулярная ЭПС, а у взрослых форм – гладкая. Зная, что рибосомы в цитоплазме служат местом синтеза белка, можно предположить, что гранулярная сеть в большей степени представлена в тех клетках, где идет активный синтез липидов. Оба вида ЭПС не только участвуют в синтезе органических веществ, но и накапливают и транспортируют их к местам назначения, регулируют обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой.

     ЭПС была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронномикроскопическому исследованию. Клетки простейших также имеют этот органоид. Отсутствует ЭПС только в цитоплазме зрелых эритроцитов, в клетках сине-зеленых водорослей, и до сих пор не решен вопрос о наличии этого органоида в клетках бактерий.

     Функции ЭПС. Столь широкое распространение в клетках всех типов у огромного большинства организмов позволяет рассматривать ЭПС как один из универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции

     Совершенно  определенно установлено, что гранулярная ЭПС принимает активное участие в синтезе белка. Доказательством этого может служить наиболее сильное развитие гранулярного типа данного органоида в клетках, вырабатывающих белковые продукты, например в клетках белковых желез и во всех других клетках, интенсивно синтезирующих белки.

     Гранулярная ЭПС также принимает участие  в секреторных процессах. Например, было установлено, что при интенсивной  выработке секрета в клетках поджелудочной железы происходит изменение структуры вакуолей и цистерн, а внутри цистерн появляются уплотненные гранулы.

     Несколько меньше известно о функциональном значении гладкой формы ЭПС. Имеются убедительные данные о том, что на ее мембранах  осуществляется синтез гликогена и липидов. Об этом свидетельствует, прежде всего, то, что гладкая эндоплазматическая сеть сильно развита именно в клетках, синтезирующих гликоген и липиды, например в клетках сальных желез и коры надпочечника, где осуществляется интенсивный синтез липидов, и в клетках печени, где происходит усиленный синтез гликогена. В клетках, утративших способность к синтезу жира или гликогена (например, в хрящевых), гладкая ЭПС почти не развита.

     Обе формы ЭПС способны накапливать  в каналах, вакуолях и цистернах  продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная ЭПС) и жиры или гликоген (гладкая ЭПС). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов и цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным органоидам клетки.

     Транспортная  роль ЭПС не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным органоидам клетки, т. е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. ЭПС представляет циркуляторную систему клетки, через которую происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму. Кроме того, ЭПС, соединяясь со многими органоидами клетки, обеспечивает связь между отдельными внутриклеточными структурами.

     После рассмотрения особенностей строения и  функций эндоплазматической сети естественно возникает вопрос о том, как и из какого материала в клетке она образуется. До сих пор вполне определенного ответа на этот вопрос еще нет. Но ответ на поставленный вопрос до некоторой степени дают наблюдения о связи этого органоида с другими компонентами клетки, имеющими мембранные структуры. ЭПС теснейшим образом связана с наружной цитоплазматической мембраной, за счет разрастаний которой и частично за счет пиноцитозных пузырьков, сливающихся в конечном итоге с каналами и цистернами, может происходить пополнение мембран.

     Рибосомы. Так же как и эндоплазматическая сеть, рибосомы были открыты только с помощью электронного микроскопа. Рибосомы - самые маленькие из клеточных органелл.

     Рибосомы  либо располагаются на поверхности  мембраны гранулярной ЭПС в один ряд, либо образуют розетки и спирали. В тех клетках, где хорошо развита гранулярная ЭПС, например в полностью дифференцированных клетках печени и поджелудочной железы, большинство рибосом связано с ее мембранами. В клетках же, где гранулярная ЭПС развита слабо, рибосомы преимущественно свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы. К клеткам такого типа относятся плазмоциты лимфатических узлов и селезенки, овоциты человека и ряд других. Помимо цитоплазмы, рибосомы обнаружены и в клеточном ядре, где они имеют такую же округлую форму, строение и размеры, как и рибосомы цитоплазмы. Часть ядерных рибосом свободно располагается в кариоплазме, а часть их находится в связи с нитевидными структурами, из которых состоят остаточные хромосомы, обнаруживаемые обычно при электронномикроскопическом исследовании интерфазного ядра. В последнее время рибосомы обнаружены в митохондриях и пластидах клеток растений.

     Биохимический анализ рибосом, полученных путем дифференциального  центрифугирования клеточных гомогенатов, показал, что в состав их входит высокополимерная, так называемая рибосомальная РНК и белок. Соотношение этих двух компонентов в рибосомах почти одинаково.

     Белок рибосом самых разнообразных  клеток и разных организмов в общем одинаков по составу аминокислот, причем в нем часто преобладают основные аминокислоты, а следовательно, белки рибосом имеют …? свойства. Рибосомы содержат также Mg²⁺.

     Функции рибосом. Исследование ультраструктуры клеток многочисленных видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало, что рибосомы – обязательный органоид каждой клетки. Наличие этого органоида во всех клетках, однородность его строения и химического состава свидетельствуют о важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток. Было выяснено, что на рибосомах происходит синтез белков.

     В процессах биосинтеза белка роль рибосом заключается в том, что к ним из основного вещества цитоплазмы непрерывно подносятся с помощью т-РНК аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в строгом соответствии с той генетической информацией, которая передается из ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На основании такой функции рибосом в белковом синтезе можно назвать их своего рода "сборочными конвейерами", на которых в клетках образуются белковые молекулы.

     В процессе синтеза белка, таким образом, активное участие принимают т-РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще не выяснена. По имеющимся в настоящее время данным, рибосомальная РНК не принимает участия в синтезе белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она образует строму этого органоида.

     При осуществлении процессов синтеза  белка в клетках активную роль выполняют не все рибосомы. Специальные  биохимические исследования позволили установить. Что наиболее активная роль в синтезе клеточных белков принадлежит рибосомам, связанным с мембранами ЭПС. Можно предполагать, что эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и транспорта (эндоплазматическая сеть) основной массы белка, вырабатываемого в клетке.

     В рибосомах. Находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков. Рибосомы митохондрий  и пластид выполняют функцию  синтеза части белков, содержащихся в этих органоидах.

     Вопрос  о том, где в клетке образуются рибосомы, до сих пор не решен, но сейчас уже довольно убедительно показано, что основным местом формирования рибосом служит ядрышко и образованные в нем рибосомы поступают из ядра в цитоплазму.

     Митохондрии. Митохондрии (греч. "митос" – нить, "хондрион" – гранула) – это обязательный органоид каждой клетки всех многоклеточных и одноклеточных организмов. В разных клетках размеры и форма митохондрий чрезвычайно сильно варьируют. По форме митохондрии могут быть округлыми, овальными, палочковидными, нитевидными или сильно разветвленными тельцами, которые обычно хорошо видны в световой микроскоп. Форма митохондрий может варьировать не только в клетках разных организмов, разных органов и тканей одного и того же организма, но и в одной и той же клетке в разные моменты ее жизнедеятельности. Митохондрии меняют свою форму и при разнообразных воздействиях на клетку. Размеры митохондрий в большинстве исследованных клеток так же варьируют, как и их форма. Число митохондрий находится в соответствии с функциональной активностью клетки. Установлено, например, что в клетках грудной мышцы хорошо летающих птиц митохондрий значительно больше, чем в клетках этой же мышцы у птиц нелетающих.

     Варьирует и расположение митохондрий в  разных клетках. Во многих клетках митохондрии  распределены довольно равномерно по всей цитоплазме, что свойственно нервным клеткам, некоторым эпителиальным клеткам, многим простейшим и т. д. Однако в ряде клеток митохондрии локализуются в каком-либо определенном участке, обычно связанном с наиболее активной деятельностью.

     Тонкое  строение митохондрий было выявлено только с помощью электронного микроскопа. Митохондрия ограничена внешней мембраной, которая имеет такое же строение, как и наружная цитоплазматическая мембрана клетки. Под наружной мембраной располагается внутренняя мембрана, которая также имеет типичное трехслойное строение. Между внешней и внутренней мембранами находится узкое щелевидное пространство. Внешняя и внутренняя мембраны составляют оболочку митохондрии. От внутренней мембраны отходят выросты, направленные во внутреннее пространство митохондрии, - гребни, или кристы. Кристы располагаются параллельно друг другу и ориентированы в поперечном направлении по отношению к продольной оси митохондрии.

     Внутреннее  пространство митохондрии, в котором  располагаются кристы, также заполнено гомогенным веществом, носящим название матрикса. Вещество матрикса более плотной консистенции, чем окружающая митохондрию цитоплазма. В последнее время в матриксе митохондрий были обнаружены рибосомы. Число крист неодинаково в митохондриях различных клеток. Так, в клетке сердечной мышцы, скелетной мышцы, эпителия почки количество крист обычно большое, и они плотно располагаются по отношению друг к другу. Детали строения митохондрий, и особенно число, форма и расположение крист, могут варьировать, но основной план их строения остается одинаковым в разнообразных клетках тканей и органов самых различных организмов.