Клітинна теорія

КЛІТИННА  ТЕОРІЯ

      Біологічною наукою доведено, що всі тваринні та рослинні організми побудовані та походять з клітин, які є елементарними структурними, функціональними та генетичними одиницями.

     Уперше рослинну клітину побачив і намалював англійський учений Р. Г у к (1635—1703) в 1665 р. Він вивчав зрізи коркового дерева і виявив, що корок складається з комірок (cellula), які потім назвали клітинами. Гук досліджував також зрізи живих стебел різних рослин і виявив у них комірки, що відділяються одна від одної перетинками. Пізніше М. Мальпігі, Н. Грю (1641— 1712), К. Ф. Вольф, Б. де Мірбель (1776—1854) та інші вчені довели загальність будови рослинної тканини з клітин.

     Мікроскопічне  дослідження будови тваринної  клітини почалося пізніше, з  появою більш досконалих оптичних  приладів, тому що ці клітини  значно меншого розміру і не  мають чітких контурів.

    Спочатку  нідерландський дослідник А. ван  Левенгук (1632—1723), а потім чеський  учений Я. Пуркинє (1787—1869) та  його учні дослідили будову  тваринної клітини.

    На основі  цих досліджень учені різних  країн намагалися створити загальну  теорію будови та розвитку  організмів. Ж. Бюффон (1707—1788), Ф.  Біша, П. Тюрпен (1775—1840), А. Дютроше  (1776—1847), Л. Окєн (1779—1851) та багато  інших шукали елементарну біологічну  одиницю.

    Оригінальні  погляди на структуру клітин  та походження їх мав профессор  Медико-хірургічної академії в  Петербурзі П. Ф. Горянінов  (1796—1865), який вважав, що всі тіла  органічного походження складаються  з клітин, які виникли з первинного  маленького міхурця.

    Велике  значення для розвитку вчення  про клітину мали дослідження  Й. Мюллера (1801—1858) та його учнів:  Я. Генле (1809—1885), Е. Брюке (1819—1892), Р. Вірхова (1821 — 1902), Р. А.  Келлікера.

У 1839 p. T. Шванн (1810—1882) сформулював клітинну теорію і на її основі створив класифікацію тканин (5 типів). Створення клітинної теорії було логічним завершенням морфологічних досліджень, проведених раніше, і основою дальшого розвитку макро- і мікроскопічної анатомії та ембріології.

    Вітчизняні  вчені розглядають багатоклітинні  рослинні та тваринні організми  як єдине ціле, всі частини  якого взаємозв'язані, а вони  самі перебувають у єдності  з навколишнім середовищем.

БУДОВА  КЛІТИНИ

     На  сучасному рівні розвитку науки  під клітиною (cellula) розуміють живу елементарну одиницю, яка є складною біохімічною самовідтворюючою структурною системою. Форма та розміри живих клітин різноманітні і залежать від походження та функції їх. Клітини бувають кулясті, зіркоподібні, багатогранні тощо.

На основі мікроскопічних досліджень доведено, що основними  структурними компонентами клітин є  клітинна оболонка, цитоплазма та ядро (Рис. 1).

Рис. 1. Схема  будови клітини в електронномікроскопічній уяві:

1 — оболонка  клітини (дитолема); 2, 4 — цитоплазма; 3 — сітка ендоплазматична; 5 —  ядро; 6 — ядерце; 7 — мітохондрія; 8,9 — лізосома; 10 — піноцитозний  пухирець з включенням; 11 — піноцитозний  пухирець.

    Клітинна оболонка (cytolemma) має товщину 7—10 нм, і тому її не можна побачити у світовий мікроскоп. При вивченні її в електронному мікроскопі видно, що вона складається з внутрішньої та зовнішньої пластинок і розміщеної між ними світлої зони. Припускають, що ці пластинки складаються з молекул білків, а світла зона — з молекул ліпідів. Клітинна оболонка є бар'єром, що визначає, які речовини можуть виходити з клітини або проникати в неї іззовні. Встановлено, що специфічні функції клітини часто пов'язані з особливостями її оболонки (наприклад, оболонки нервових або м'язових клітин можуть зв'язувати речовини, які виділяються нервовими закінченнями).

     Під  клітинною оболонкою міститься  напіврідка, дрібнозерниста речовина  —цитоплазма (cytoplasma), яку поділяють на гіалоплазму (hyaloplasma), екзоплазму (exoplasma) та ендоплазму (endoplasma). Під гіалоплазмою розуміють основну речовину цитоплазми, майже безструктурну, навіть якщо розглядати її за допомогою електронного мікроскопа, до складу якої входять білки, жири, вуглеводи, вода та інші органічні та неорганічні речовини. Екзоплазмою називають зовнішній щільний шар цитоплазми, що прилягає до оболонки клітини, а ендоплазмою — внутрішній шар, розміщений навколо ядра.

     Крім  основної речовини в цитоплазмі  розміщені загальні та спеціальні  органели і численні цитоплазматичні  включення.

    Органели (organellae) обмежені мембраною і виконують важливі, специфічні для кожної клітини функції. До органел відносять цитоцентр, мітохондрії, внутрішній сітчастий аппарат, а також ендоплазматичну сітку, лізосоми тощо.

    Цитоцентр  розташований біля ядра, складається  з центріолі (centriolum) та диплосоми (diplosoma) і являє собою циліндричне тіло, побудоване з дев'яти груп мікротрубочок. Встановлено, що цитоцентр бере участь у русі клітини та її поділі.

     Мітохондрії  (mitochondrium) — дуже поширені органели мають форму ниток, паличок або зерен, відокремлених від цитоплазми зовнішньою та внутрішньою мітохондріальними мембранами між якими є міжмембранний проміжок, заповнений рідким вмістом. Внутрішня мітохонДріальна мембрана місцями випинається в порожнину мітохондрії, заповнену напіврідким матриксом, і утворює кристи.

     У клітинах  мітохондрії звичайно розміщені  безладно, але можуть нагромаджуватись  у тих ділянках клітини, де  найбільш інтенсивно здійснюються  окислювально-відновні процеси.  Це дає змогу припустити, що  мітохондрії беруть участь у  внутрішньоклітинному диханні.

      Внутрішній  сітчастий апарат, або комплекс  Гольджі (сотрlexus golgiensis) знаходиться поблизу ядра і складається з групи (2—12) дископодібних сплющених міхурців, що обмежені мембранами і розміщені один над одним. Дослідження органели за допомогою радіоактивних речовин показало, що в ній відбуваються полімеризація полісахаридів та утворення їхніх сполук з білками Тут також можуть нагромаджуватися ферменти, гормони, ліпопротеїди та інші біологічно активні речовини. Ці речовини поступово нагромаджуються в периферичній частині міхурців, які, наповнюючись, відриваються і утворюють вакуолі.

     Ендоплазматична  сітка (reticulum endoplasmaticum) являє собою складну систему трубочок, цистерн, мішечків, стінки яких утворені тришаровими ліпопротеїдними пластинками. На основі електронно-мікроскопічних досліджень розрізняють незернисту та зернисту ендоплазматичні сітки, які можна вважати частинами однієї системи тому, що за певних умов одна з них переходить в іншу.

    Зовнішня  пластинка ендоплазматичної сітки  всіяна численними рибосомами, на  яких відбувається синтез білка.  В зв'язку з цим зерниста  ендоплазматична сітка найбільш  розвинена в клітинах, які синтезують  та секретують білки. (Механізм  синтезу білків та їхні властивості  буде розглянуто нижче).

    Дуже важливими  органелами є лізосоми, які беруть  участь у перетравлюванні речовин,  що потрапляють у клітину іззовні.                                 Вони являють собою різної форми міхурці з напіврідким вмістом, обмежені мембраною. Вважають, що лізосоми утворюються або із зернистої ендоплазматичної сітки, або з внутрішнього сітчастого апарату.

    Гістохімічні  дослідження показали, що в лізосомах  містяться гідролізуючі ферменти (кисла фосфатаза, рибонуклеаза, дезоксирибонуклеаза тощо). На різних  стадіях життя клітини в лізосомах  можуть накопичуватись неперетравлені  рештки захоплених нею часточок. Такі лізосоми називають фагосомами. Якщо ж неперетравлені часточки  залишаються в клітині протягом  тривалого часу, то ЇЇ називають  залишковим тільцем. Зрозуміло,  чому в клітинах, які знаходяться  у вогнищах запалення, ця органела  найбільш розвинена.

     У цитоплазмі  багатьох тваринних клітин є  мікротрубочки, стінка яких складається  з глобулярних білкових субодиниць, розташованих по спіралі. Частіше  мікротрубочки можна виявити  у відростках нейронів та еритроцитах.  Вважають, що ці утвори зумовляюють  форму клітини та беруть участь  в її рухах.

    Поряд  з мікротрубочками в цитоплазмі  знаходять різної товщими мікрофіламенти, що складаються з різних білків. Очевидно, вони, як і мікротрубочки,  надають клітині міцності і  беруть участь в її рухах.

     Крім  постійних структур у цитоплазмі  клітини можна виявити тимчасові  нагромадження білків, вуглеводів, жирів, пігментів тощо. Застосування  спеціальних методик дослідження  показало, що численні цитоплазматичні  включення організовані в дрібненькі  субмікроскопічні зерна, кристали, брилки та гранули.

Включення білка  в нормі знаходять тільки в  яйцеклітинах та клітинах зародка на ранніх стадіях розвитку.

     Вуглеводи  накопичуються в клітинах у  формі полісахариду глікогену.  Після спеціальної обробки препарату  можна виявити великі брилки  глікогену, що займають значні  ділянки цитоплазми.

Включення жиру у  вигляді крапель різної величини знаходять у всіх клітинах, оскільки він є запасним енергетичним матеріалом організму. Іноді крапель дуже багато, іноді вони зливаються в одну велику краплю.

     Включення  пігменту — це накопичення  забарвлених органічних речовин  у вигляді дрібненьких гранул, структура яких залежить від  особливостей клітин, що їх утворюють.  Найбільш поширений чорний пігмент  — меланін, гранули якого утворюються  в особливих клітинах — меланоцитах.  Від кількості цього пігменту  залежить колір шкіри та волосся,  він захищає організм від дії  ультрафіолетового проміння та  бере участь у функції органа  зору.

     У   цитоплазмі можна також виявити  гранули гемосидерину, феритину  та ін.

     Завдяки  застосуванню спеціальних методик  дослідження вдалося виявити  в цитоплазмі деякі вітаміни, краплі секрету та різні кристалічні  включення.

     Отже  в складному багатоклітинному  організмі клітини спеціалізуються  на виконанні різних функцій;  у зв'язку з цим для кожного  типу клітин характерне переважання  тих або інших особливостей.

     Життєво  необхідною частиною клітини  є ядро (nucleus s, karyon), виявлене майже у всіх тваринних і рослинних клітинах. Форма його іноді відповідає формі клітини, але частіше залежить від її функціональних особливостей. Розрізняють ядра кільцеподібної, паличкоподібної, кулястої та інших форм. Ядро складається з каріотеки, каріоплазми та ядерця.

     Каріотека  (karyotheca) оточує ядро; складається із зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран, між якими знаходиться цистерна каріотеки. Подекуди зовнішня і внутрішня ядерні мембрани стикаються та формують ядерні пори складної будови, крізь які відбувається обмін речовин між каріоплазмою та цитоплазмою.

     Вивчення  каріоплазми показало, що вона  складається з хроматину у  вигляді брилок і гранул, а  також пухкого хроматину та  різних субмікроскопічних філаментів  та крапок (філаментозна та крапкова  каріоплазма).

     Майже  у всіх ядрах тваринних клітин  є різної форми тільця, які  сильно заломлюють світло —  ядерця (nucleolus), що мають складну субмікроскопічну будову. В ядерці розрізняють нуклеолонему (nucleolonema), утворену тонкими філаментами та гранулами (філаментозна та зерниста частини), і аморфну частину.

     Ядро  перебуває в постійній взаємодії  з цитоплазмою і разом з  нею бере участь в обміні  речовин, поділі та регенерації  клітин.

РОЗМНОЖЕННЯ КЛІТИН ТА УТВОРЕННЯ  БІЛКА

    Загальною  властивістю всіх живих систем  є самовідтворювання їх, завдяки  чому можливий ріст організму,  а також заміщення його відмерлих  та пошкоджених тканин.

    У багатоклітинних  організмах клитини розмножуються  поділом. Розрізняють прямий поділ  клітини та ядра — амітоз (ami-tosis cellularis) і непрямий — мітоз (mitosis cellularis). Розмноження статевих клітин називають мейозом (meiosis).

     Амітоз — найпростіший спосіб поділу, при якому спочатку ділиться ядро, а потім — цитоплазма. Проте поділ ядра не завжди супроводиться поділом цитоплазми, і тому утворюються дво- та багатоядерні клітини. Амітоз характерний для клітин епідермісу, моноцитів, нейроцитів автономної нервової системи тощо.

    Найпоширеніший  спосіб поділу клітин — мітоз,  під час якого протягом кількох  фаз відбувається повна перебудова  ядра (Рис. 2).

     Мітоз починається з профази, в процесі якої формується мітотичний апарат. При цьому збільшується ядро, з'являються, а потім скорочуються та ущільнюються хромосоми (chromosomae). У кінці фази руйнується каріотека, зникає ядерце і виникає веретеноподібний пучок трубчастих ниток — центральне веретено, що розміщується між двома полюсами, утвореними з центросоми.