О структуре учения о биосфере

ГИПОТЕЗА  ОДНОНАПРАВЛЕННОСТИ ПОТОКА ЭНЕРГИИ – это представление о потоке энергии через продуценты к консументам и редуцентам с падением величины потока на каждом трофическом уровне (в результате процессов жизнедеятельности). Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество от исходной энергии (не более 0,25%), говорить о «круговороте энергии» нельзя. В известном смысле, данная гипотеза представляет собой «экологическую интерпретацию» второго начала термодинамики: любой вид энергии в конечном счете превращается в тепло – форму энергии, наименее пригодную для превращения в работу и наиболее легко рассеивающуюся.

Именно  гипотеза однонаправленности потока энергии  выступает в качестве ограничителя прямых аналогий и оценок в «экологической валюте» по отношению к эколого-экономическим  системам (деньги циркулируют, а при  обмене деньги и энергия движутся в противоположных направлениях) – на это указывает Г. Одум [46].   

ГИПОТЕЗА  КОНСТАНТНОСТИ Вернадского постулирует, что количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть величина постоянная.

Согласно  этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно (сукцессионно) объектами более низкого уровня. Кроме того, в соответствии с разными типами эколого-ценотических стратегий, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными. Примером может служить изменение процентного соотношения вылова разных видов рыб в Волжском бассейне за последние 50 лет (см. табл. 3).

Таблица 3

Процентные  соотношения вылова промысловой и  непромысловой рыбы

в Куйбышевском водохранилище (по данным [17, 29])  

ПРИНЦИП МАКСИМИЗАЦИИ ЭНЕРГИИ Лотки–Одума–Пинкертона гласит, что в конкуренции с другими экологическими объектами выживают (сохраняются) те из них, которые наилучшим образом способствуют поступлению энергии в них и используют максимальное ее количество наиболее эффективным способом. «С этой целью система:

• создает накопители (хранилища) высококачественной энергии;
• затрачивает [определенное количество] накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии;
• обеспечивает кругооборот различных веществ;
• создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность приспособления к изменяющимся условиям;
• налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов» [22, с. 72-73).

Следует заметить, что этот принцип справедлив и в отношении информации, а  вот максимальное поступление вещества как такового не гарантирует успеха экологическому объекту в конкурентной борьбе с другими аналогичными объектами.   

ПРИНЦИП ЛЕ ШАТАЛЬЕ–БРАУНА: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, в котором эффект внешнего воздействия ослабляется. При этом, чем больше отклонение от состояния экологического равновесия, тем значительнее должны быть энергетические затраты для ослабления противодействия экосистем этому отклонению.

По-видимому, одними из первых применили принцип  Ле Шаталье–Брауна [Henri Le Chatelier, Karl Braun], представляющего собой удачное  толкование 3 закона Ньютона, на уровне аутэкологии американский физиолог Ф. Пайк (F. Pike) 1915 г. [47], а на уровне экологии сообществ – Д.И. Кашкаров в 1926 г.  [13].

Этот  принцип применим в рамках классической физики для описания процессов в  закрытых системах (не получающих энергии извне), что следует учитывать при интерпретации получаемых результатов (соответствующие ограничения на структуру и динамику описываемых систем). Дело в том, что, поскольку экосистемы представляют собой принципиально открытые системы (обмениваются энергией, веществом, информацией с окружающей средой), для их описания более корректными выглядят представления теории нелинейных необратимых процессов.             

  ПРИНЦИП НЕРАВНОВЕСНОЙ ДИНАМИКИ ПРИГОЖИНА–ОНСАГЕРА. Этот принцип обсуждался Л. Онсагером [Lars Onsager] в 1931 г. и был развит в работах И. Пригожина (Ilia Prigogine) 1947 г. и, особенно, 60-80-х годов. «Здесь мы подходим к одному из наших главных выводов: на всех уровнях, будь то уровень макроскопической физики, уровень флуктуаций или микроскопический уровень, источником порядка является неравновесность. Неравновесность есть то, что порождает «порядок из хаоса» (курсив авторов. – Г.Р.)… Если устойчивые системы ассоциируются с понятием детерминистического, симметричного времени, то неустойчивые хаотические системы ассоциируются с понятием вероятностного времени, подразумевающего нарушение симметрии между прошлым и будущим» [24, с. 357, 255-256].

Перейдя границу устойчивости, система попадает в критическое состояние, называемое точкой бифуркации. В этой точке даже небольшая флуктуация может вывести систему на иной путь эволюции и резко изменить ее структуру и поведение. Таким образом, случайность и необходимость дополняют друг друга, определяя судьбу открытой системы. В табл. 4 сравниваются особенности поведения открытых (неравновесных) и закрытых (равновесных) систем, а рис. 3 позволяет сравнить их траектории (Х_t).

Таким образом, для закрытых систем общим  принципом является второе начало термодинамики, для открытых – принцип Пригожина–Онсагера. Класс закрытых (консервативных) систем весьма узок по сравнению с более  широким классом диссипативных  систем. Однако, класс сильно диссипативных процессов (для поддержания которых требуется больше энергии, чем для поддержания более простых структур) также весьма узок по сравнению с классом промежуточных процессов. Так, принцип Пригожина–Онсагера не описывает колебательные процессы. Иными словами, каждый из используемых «по аналогии» принципов «строгой физики» имеет свою, вполне конкретную область применения, в которой он конструктивен. Это следует обязательно помнить, перенося на экологию представления смежных (и не очень смежных) дисциплин.

Таблица 4

Свойства  открытых и закрытых систем  

Интересно, что данный принцип  неравновесной динамики сторонниками классического термодинамического подхода (их называют еще креационистами) принимается «в штыки». Здесь легко просматривается аналогия дискуссии редукционизм – системный подход со сходной «непримиримостью» одних и известной степенью «демократичности» других [19]. Креационисты считают, что никакой альтернативы термодинамике просто не может быть.  

Рис. 3 Фазовое пространство для состояний со слабой устойчивостью (а),

детерминированных состояний (b) и квазителеологических (с);

Е-энтропия

Но тогда  справедлив вопрос «с философским оттенком»: вся эволюция биосферы – это «тормозящийся  и флуктуирующий, но неотвратимый спад в океан энтропии или трудное  и геологически длительное всплывание из этого океана по пути минимального производства энтропии и создания тем  самым все большего количества порядка, структурированности и, позволим себе сказать, красоты, обычно именуемой  негэнтропией?» [36, с. 136]  

Мнение  самого Пригожина  на этот счет такое: «Вопрос о том, что физически реализуемо и что нереализуемо, эмпирический» (выделено мной. – Г.Р., хотя и вся фраза у Пригожина дана курсивом). И здесь следует помнить, что состояния физических и биологических систем качественно различны и не сводимы друг к другу. В известной степени, решающую роль в этом играет принцип Реди* – omne vivum e vivo («все живое происходит только от живого»). Для экологических систем (см. рис. 3) физический детерминированный мир Лапласа (переход из состояния Х₀ в состояние Х_t по одной траектории) является «пограничным» (по терминологии Пригожина, имеет место «энтропийный барьер»). Две другие ситуации могут быть реализованы в экосистемах при определенных соотношениях факторов среды (например, гипотезы моноклимакса [Е < 0] и климакс-мозаики [Е > 0]).

Пусть физики решают свои проблемы, но с точки зрения экологов второй вариант («всплывание») выглядит более приемлемой теоретической схемой. Косвенным  подтверждением тому является рост биоразнообразия (см. рис. 4), нарастание совершенства организации  живых существ и пр. Интересно, что Р. Маргалеф [18] видит «противостояние  классической и неклассической термодинамики» в ответе на вопрос: «образуется  ли нечто новое при переходе от процесса к структуре?».  

Рис.4. Увеличение биоразнообразия (по [36, с, 136]).

И тот  же вопрос, но в более общей, философской  форме: «Но если действительную сложность  экосистем или социальных структур человечества невозможно легко вывести  из порождающих процессов и если такая сложность важна, то что  можно ожидать от научного подхода  к изучению систем, имеющих историю?»                 
 
 
 

  СИСТЕМА (ПРИНЦИП) БИОМОВ. Широкое применение имеет классификация по биомам, основанная на типах растительности и на основных стабильных физических чертах климата и ландшафта [23, 37]. Для каждого биома характерна определенная жизненная форма климатической климаксовой растительности (например, для степного биома – злаки). Сам термин «биом» введен в 1916 г. Ф. Клементсом [F. Clements]. Всего выделено более 40 биомов (подробнее см.: [31]).  

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ  ПРИНЦИПЫ Вернадского – три основных положения, в формулировке В.И. Вернадского звучащие следующим образом.           

 Первый принцип. «Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению» [4, с. 283). Фактически, этот принцип связан со способностью живого вещества неограниченно размножаться в оптимальных условиях. Формализацией этого принципа могут служить модели экспоненциального, логистического роста и др.

Второй  принцип. «Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы» [4, с. 286). Иллюстрацией этого принципа могут служить данные В.А. Ковды 1956 г [14], который проанализировал более 1300 образцов золы современных высших растений и показал, что зольность растений возрастает от представителей древних таксонов к более молодым. Иными словами, в ходе эволюции растения в биогеохимический круговорот активно вовлекают новые минеральные вещества.

Третий  принцип. «В течение всего геологического времени, с криптозоя, заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало» [4, с.260). Этот принцип связан «со "всеюдностью" или "давлением" жизни. Этот фактор обеспечивает безостановочный захват живым веществом любой территории, где возможно нормальное функционирование живых организмов [16 с. 157).

Можно констатировать, что биогеохимические принципы Вернадского направлены на увеличение КПД биосферы в целом.