О структуре учения о биосфере

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЧИСЕЛ, предложенный Ч. Элтоном (Charles Elton) в 1927 г. Элтона гласит, что число индивидуумов в последовательности трофических уровней убывает и формирует пирамиду чисел. Однако возможны исключения из этого закона (тогда, закон ли это?): например, тысячи насекомых могут питаться одним деревом.   

ЗАКОН ПИРАМИДЫ БИОМАСС. Пирамиды биомасс представляют более фундаментальный интерес, так как они дают «картину общего влияния отношений в пищевой цепи на экологическую группу как целое» [23].  

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ПРОДУКТИВНОСТИ определяет, что более стабильную «пирамиду», чем пирамида чисел или пирамида биомасс, поскольку она в значительно большей степени отражает последовательность трофических уровней. Отношение каждого уровня пирамиды продуктивности к нижерасположенному интерпретируется как эффективность. Примеры пирамид разных типов приведены в учебниках по экологии; в частности, классическим примером является ситуация  «люцерна – теленок – мальчик» [23]. Экологические пирамиды как своеобразный вид диаграмм хорошо иллюстрируют количественные соотношения в отдельных звеньях экосистем (таких, как «паразит – хозяин» и «хищник – жертва»). Правда, для системы «паразит – хозяин» пирамида численности обычно бывает перевернутой.   

ЗАКОН ТОРМОЖЕНИЯ РАЗВИТИЯ – в период наибольших потенциальных темпов развития системы возникают максимальные тормозящие эффекты (следствие из принципа Ле Шателье–Брауна).  

МОДЕЛИ  КРУГОВОРОТА ВЕЩЕСТВ  В БИОСФЕРЕ представляют собой некоторые упрощенные представления о циркуляции основных химических элементов и веществ в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и назад во внешнюю среду. Эти, в большей или меньшей степени замкнутые, пути называются биогеохимическими круговоротами. «Под биологическим круговоротом понимается поступление элементов (химических. – Г.Р.) почвы и атмосферы в живые организмы; превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу (и в воду. – Г.Р.) в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав биогеоценоза» [26].

Подробные описания круговорота тех или  иных элементов и веществ можно  найти в каждом учебнике по экологии. Замечу только, что у разных авторов  при общем сходстве схемы круговорота  отмечается различие в конкретных цифрах, что для биосферного уровня исследований вполне объяснимо масштабностью  биосферы и сложностью получения  «валовых показателей».

«Биогеохимический круговорот и биогеохимические связи  суши, моря, атмосферы, почвы, пресных  вод и организмов весьма сложны. Каждый элемент или вещество имеет  свою собственную структуру биогеохимического  круговорота, отличающегося, по крайней  мере в количественных деталях, от циркуляции всех других элементов. Все эти циклы, дополняемые циклами воздуха  и воды, которые являются важной составной частью механизмов круговорота  веществ, дают основание говорить о  том, что локальные экосистемы земного  шара образуют вместе единую мировую  экосистему – биосферу... Человек  является частью мировой экосистемы, и ее среда – это среда человека» [37].  

ИМИТАЦИОННЫЕ  МОДЕЛИ ГЛОБАЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ  В БИОСФЕРЕ (биогеохимических циклов) – модели для описания изменений компонентов экосистем под воздействием антропогенных факторов в масштабе биосферы. Одной из первых глобальных моделей изменения биосферы, атмосферы и климата была модель В.А. Костицына, предложенная в 1935 г [42].

В апреле 1968 г. в Риме по инициативе предпринимателя  – одного из экономических директоров компании "Фиат" – А. Печчеи (Aurelio Peccei) собралась группа из 30 специалистов (естественники, математики, экономисты, социологи, промышленники) из десяти стран  с целью выработать стратегию  человечества по предотвращению глобального  эколого-экономического кризиса. Эта группа получила название "Римский клуб".

Рис. 5.  Иллюстрация эффекта «ядерной зимы» (температура указана для поверхности

почвы, средних  и верхних слоев атмосферы); рисунок  был предложен

Ю.М. Свирежевым на конференции "Математическое моделирование

в биогеоценологии" (г. Петрозаводск, 1985 г.)

Методологической  основой построения прогнозов в  глобальном масштабе стали методы математического  моделирования и, прежде всего, методы системной динамики Д. Форрестера [41], особенно его первый опыт глобального  имитационного моделирования, обобщенный в монографии "Мировая динамика" (1971 г.). По словам Э. Ласло (E. Laszlo) [43]: «Главным образом благодаря усилиям Римского клуба быстро возросла международная  осведомленность о мировой проблематике. Если продолжить аналогию с медициной, то можно сказать, что Клуб первым перешел от постановки диагноза (Медоуз, Месарович, Пестель) к предписанию  определенных средств (Тинберген, Ласло  и другие доклады). Но не в укор героическим  усилиям группы Аурелио Печчеи, в  области терапии было достигнуто сравнительно мало. Используя другую метафору, можно сказать, что Клуб помог наметить путь, но мало сделал, чтобы возникло желание следовать  по этому пути. Если верна пословица, что где хотение, там и умение, то телега оказалась впереди лошади…».

Версия  глобальной модели биосферы, названная "Системой Геи", была создана в  ВЦ АН СССР в конце 70-х – начале 80-х годов под руководством Н.Н. Моисеева. Это одна из самых «экологичных»  имитационных моделей глобального  уровня. В частности, с ее помощью  был проанализирован сценарий «локального  ядерного конфликта», описан эффект «ядерной зимы» (см. рис. 5) и дан прогноз  глобальных изменений в биосфере [15, 21].  

АКСИОМА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ АККУМУЛЯЦИИ  ЭНЕРГИИ – часть проходящей через экосистему энергии накапливается и временно «выключается» из общего энергетического потока.  

АКСИОМА БИОГЕННОЙ МИГРАЦИИ АТОМОВ, предложенная Вернадским, гласит, что миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере или осуществляется непосредственно при участии живого вещества, или протекает в среде, геохимические свойства которой обусловлены живым веществом (как современным, так и «действовавшим» на Земле в течение всей геологической истории).

«Земная оболочка биосферы, обнимающая весь земной шар, имеет резко обособленные размеры; в значительной мере она обусловливается  существованием в ней живого вещества – им заселена. Между ее косной безжизненной частью, ее косными природными телами и живыми веществами, ее населяющими, идет непрерывный материальный и энергетический обмен, материально выражающийся в движении атомов, вызванном живым веществом. Этот обмен в ходе времени выражается закономерно меняющимся, непрерывно стремящимся к устойчивости равновесием. Оно пронизывает всю биосферу, и этот биогенный ток атомов в значительной степени ее создает. Так неотделимо и неразрывно биосфера на всем протяжении геологического времени связана с живым заселяющим ее веществом. В этом биогенном токе атомов и связанной с ним энергии проявляется резко планетное, космическое значение живого вещества. Ибо биосфера является той единственной земной оболочкой, в которую непрерывно проникают космическая энергия, космические излучения и прежде всего лучеиспускание Солнца, поддерживающее динамическое равновесие, организованность: биосфера живое вещество (курсив автора. – Г.Р.)» [5, с. 15].  

ПОСТУЛАТ  МАКСИМУМА БИОГЕННОЙ  ЭНЕРГИИ Вернадского–Бауэра: любая экосистема, находясь в состоянии «устойчивого неравновесия» (т.е. динамического подвижного равновесия с окружающей средой) и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду [2, 3].  

ПРАВИЛА БЕЙЕРИНКА: два правила, сформулированные голландским микробиологом М. Бейеринком [Martinus Bejerinck] в 1921 г.:

• все есть всюду (бактерии – жизненная пленка – развиваются повсюду, где есть условия для их существования; А.В. Лапо [16, с. 64) пишет, что «жизнеспособные бактерии были найдены даже на Луне, куда они были занесены за несколько лет до этого каким-то ранее прибывшем с Земли космическим аппаратом»);
• среда отбирает (изучаются организмы, которые «отобраны средой» либо потому, что в данных условиях могут развиваться только эти организмы, либо потому, что они побеждают своих конкурентов). Первое из этих правил перекликается с правилом обязательности заполнения экологических ниш, второе – с гипотезой абиотической регуляции численности популяции.

ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ (пирамида энергий Станчинского–Линдемана): среднемаксимальный переход 10% энергии (или вещества в энергетическом выражении) с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, как правило, не ведет к последствиям, неблагоприятным для экосистемы в целом и для теряющего энергию трофического уровня. Это правило сформулировали в 1931 г В.В. Станчинский [35] в 1942 г R. Lindeman [44]. Пищевая пирамида из пяти уровней дает только 10^-5 первичной продукции. Таким образом, верхний уровень пирамиды (чаще всего, это крупные хищники) может поддерживаться только при эксплуатации очень обширных территорий – «популяция тигров не может существовать на очень маленьком острове» [18].  

ПРАВИЛО ОДНОГО ПРОЦЕНТА: изменение энергетики природной системы на 1%, как правило, выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Это правило сформулировано В.Г. Горшковым в 1985 г [9].

Следует заметить, что под правилом одного процента иногда понимается эффективность фотосинтетического превращения энергии Солнца в энергию пищи в соответствии с первым и вторым законами термодинамики. В этом контексте интересно и такое определение экологии, приводимое Ю. Одумом [23, с. 14): «Экология, по сути дела, изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри системы».  

ПРАВИЛО «ТРЕХ ТРЕТЕЙ»  представляет собой стратегическое соотношение условий для экологии человека (на глобальном, региональном и локальном уровнях): треть территории должна быть занята заповедной дикой природой (ЗТ); треть – допускать ограниченное хозяйственное использование (ОТ) с сохранением естественного ландшафта; треть – подвергаться окультуриванию (агроэкосистемы, дороги, города, карьеры и пр. – РТ). Заметим, что А.Д. Сахаров в футурологической работе "Мир через полвека", написанной 17 мая 1974 г. (см. [33]), предлагал различать в индустриальном мире два типа территорий – рабочие (РТ) и заповедные (ЗТ), причем, их соотношение для оптимального равновесного состояния Земли должно быть РТ : ЗТ = 3 : 8. Ландшафтовед Д.Л. Арманд [1, с. 259-260) предлагал противоположный вариант ЗТ : ОТ : РТ = 1 : 9 : 90. Думается, что истина, как ей и положено, находится где-то близко к «середине» и правилом должно быть соотношение ЗТ : ОТ : РТ = 1 : 1 : 1.  

ПРОПОРЦИЯ (УРАВНЕНИЕ) РЭДФИЛДА определяет, что соотношение атомов важнейших элементов в биосфере имеет следующий вид:  

C : N : P = 100 : 15 : 1 .  

Это соотношение  выведено в 1958 г. А. Рэдфилдом [Alfred Redfield] и хорошо соответствует, главным  образом, планктонным сообществам: «Одним из результатов продолжительной  деятельности организмов является сопоставимость отношения N : P в окружающей среде и в организмах» (см. [18, c. 35]). Локальные отклонения от этих соотношений оказываются весьма чувствительными для экосистем, но сглаживаются деятельностью биосферы в целом.  

* *

*  

Для экологии начала третьего тысячелетия характерна общая тенденция к математизации  научного исследования и широкому применению методов системного анализа. Правда, экология все еще остается той  областью знания, в которой пока более целесообразно опираться  на объяснение и прогноз опытного практика, чем на теоретико-математические предсказания. Это связано и с  принципиальной сложностью самих экологических  систем как объектов математического  моделирования, и с постоянно  совершенствующейся методологией и  методикой математического моделирования, и с целым рядом организационных  трудностей, возникающих при постановке системного исследования. И все-таки, рассмотренные выше «теоретические конструкции» в рамках биосферной концепции вселяют определенный оптимизм в возможность их формализации, что делает синтез теоретической экологии делом вполне реальным.  
 

ЛИТЕРАТУРА   

1. Арманд  Д.Л. Наука о ландшафте (Основы теории и логико-математические методы). –  М.: Мысль, 1975. – 287 с.
2. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. – М.; Л.: ВНИИ экспериментальной. медицины, 1935. – 206 с.
3. Вернадский В.И. Биосфера. – Л.: Науч. химико-техническое. изд-во, 1926. – 146 с.
4. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. – М.: Наука, 1965. – 191 с.
5. Вернадский В.И. Размышления натуралиста. Кн. 2. – М.: Наука, 1977. – 191 с.
6. Вернадский В.И. Проблемы биогеохимии // Труды Биолого-геохимической лаборатории / Ин-т геохимии и аналит. химии им. В.И. Вернадского АН СССР, 1980, вып. 16. – 320 с.
7. Горшков В.Г. Структура биосферных потоков энергии // Бот. журн. – 1980. – T. 65, № 11. – C. 1579-1590.
8. Горшков В.Г. Энергетика биосферы. – Л.: ЛПИ, 1982. – 350 с.
9. Горшков В.Г. Устойчивость биогеохимических круговоротов // Экология. – 1985. – № 2. – C. 3-12.