Развитие концепции К. Лоренца в работах Н. Тинбергена

12

12

12

1. Введение.

Этология, Как наука обязана своим появлением  двум ученым: Кондрату Лоренсу и Николасу Тинбергену. Именно они и были родоначальниками этологии. На их работах основано определенное течение в изучении поведения животных. Образовалось целое сообщество ученых основывавшихся на положения разработанных Лоренсом и Тинбергеном. И тот, кто является членом этого сообщества, причисляет себя к этологии, и напротив – кто изучает поведение животных, не опираясь на  труды указанных ученых, тот не относит себя к этологии. 

Целью реферата является освещение и детальное рассмотрение основ этологии заложенных Лоренцом и Тинбергеном. Эти основы обозначаются как основные положения классической этологии.

Ядро этих положений составляет структура поведенческого акта предложенная Лоренцом. В этологии поведение рассматривается не как действие рефлексов, а как комплекс, состоящий из трех стадий.

Представления Лоренца, заложившего основы этологии, развил голландский ученый Н.Тиберген. В 50-е годы Тинберген был приглашен в Оксфордский университет, где и была проведена большая часть его исследований. Работы Тинбергена и его учеников образовали особое направление, которое известно как английская школы этологии.

Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения, которая в большей степени учитывала физиологические данные, чем исходная модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы конфликтного поведения и высказал гипотезу о их механизмах.

2. Положения классической этологии в трудах К. Лоренса.

2.1.Структура поведенческого акта

Лоренц представлял структуру поведенческого акта следующим образом: поисковое поведение — ключевые стимулы — завершающий акт.

Поисковое поведение. Поведение животного — это не всегда пассивная реакция на внешние раздражители. Во многих случаях животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной — appetitive). Поисковое поведение представляет собой вариабельный комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью", (так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и вариабельностью выполняемых во время нее движений.Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.

Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении — выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.

Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе, но в ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира. В рассматриваемом примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, впервые участвующих в размножении.

Простая схема "поисковое поведение — ключевые стимулы — завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, оказывается включенной в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Например, весной с наступлением тепла у колюшки развивается поисковое поведение — выбор территории для гнезда. Когда найдена подходящая территория, начинается следующая стадия поискового поведения — строительство гнезда, а затем ухаживание за самкой. Для определения таких видов многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена Берендс ввел понятие "иерархии поискового поведения".

Завершающий акт. В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в виде видоспецифических фиксированных комплексов действий. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения. Типичные примеры таких действий — различные формы угрожающего и полового поведения. Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, Лоренц назвал их эндогенными движениями. Именно, реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинкт в чистом виде, как он был определен выше. Как уже указывалось, такие реакции могут быть более устойчивыми в филогенезе, чем многие морфологические признаки. Примером этого служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у всех птиц.

2.2. Врожденный разрешающий механизм.

Второе важное положение концепции Лоренца опиралось на тот факт, что многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на определенные раздражители, которые были названы ключевыми или знаковыми. Характерно, что эти раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке рыбы обязательно вызывает агрессивную реакцию у любого самца трехиглой колюшки, так как он начинает воспринимать такую рыбу как соперника. Для самца определенного вида птиц в начале весны ключевыми будут стимулы, характерные для самки их вида. Эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и тем самым способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал "врожденной схемой реагирования". В настоящее время более распространен предложенный английскими этологами термин "врожденный разрешающий механизм". Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку — врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции.

Раздражители, при действии которых происходит срабатывание "врожденного разрешающего механизма", получили название ключевых, или знаковых. Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества — половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки — особенности окраски тела, специальные структуры (например, гребни и хохолки у птиц). "Зеркальца" на маховых перьях селезней многих видов уток также являются одним из ключевых раздражителей в половых демонстрациях. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть "релизерами". Видоспецифические звуковые стимулы — пение, крики угрозы или ухаживания — также будут ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных разных видов. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т.д.

Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения — запечатление. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному "чувствительному" периоду онтогенеза. В этот период животное "фиксирует", "запечатлевает", раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция. Это явление было известно биологам, но Лоренц первый полно описал, а главное — определил его роль в формировании поведенческого акта.

Классический пример запечатления — формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Сама по себе реакция эта врожденная, но в течение первых часов после вылупления молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери. Если в этот период утята не увидят, утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, у утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем его поведение будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми-живыми существами. Если же в этот период на глаза утенку попадает какой-нибудь движущийся (даже неодушевленный) предмет, то он начинает реагировать на него как на свою мать и всюду следовать за ним. Так, например, Лоренц выращивал разных представителей отряда гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни и отметил, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за птицами своего вида. Многие из них постоянно держались перед дверью дома Лоренца и пытались следовать за людьми, как только те выходили из дома.

Лоренц указывал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения прежде всего тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе его отличие состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем. Характерно также, что реакция следования обнаруживается не только при виде конкретной особи (или предмета), которых запечатлела в соответствующий период молодая птица, но и любых особей того же вида или предметов того же типа, что и объект запечатления.

Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на сходство его с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода — необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования. Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает кон­такт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует и так называемое половое запечатление, которое обеспечивает последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половой зрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в формировании поведения птенцовых. Так, например, в опытах Лоренца и его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя.

Описав явление запечатления, Лоренц привлек к нему пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучили его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д.

2.3. Спонтанность проявления действий.

Третьим компонентом концепции Лоренца является тот факт, что наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул в ряде случаев они проявляются спонтанно. Под спонтанностью принято понимать такие изменения на выходе системы, для которых неизвестны соответствующие изменения на входе.