Шартты рфлекс

Шартты  рефлекс

В.С.Русинованың оқытуы бойынша шартты рефлекс алдымен доминантты, ал одан кейін – шартты рефлекс болады. Егер қабығының бір бөлігін тура поляризациялау арқылы жануардың қандай да бір аяқ- қолының, мысалы, кортикалды жерінде таралмаған қозу ошағын тудырса, онда сол аяқ- қолының қозғалысын  түрлі ( жарық, дыбыстық, т.б.) индеферентті қоздырғыштардың әсерімен тудыруға болады. Бұл кезде басқа аяқ- қолдарының қозғалыс реакциясы болмайды.

      Үлкен жартышардың қабығындағы уақытша  байланыстың пайда болуын И.П.Павлов  жаңа шартты-рефлекторлы доғаның тұйықталуы деп атаған: енді тек шартты сигналдың берілуі шартсыз рефлекстің қабықты центрінің қозуына алып келіп, оны қоздырады, яғни шартты қоздырғышқа рефлекс пайда болады, ол- шартты рефлекс.

      Э.А. Арсатян тура және кері байланыстары бар шартты рефлекстердің пайда  болуы жоғарғы жүйкелік қызметтің жалпы заңдылығы болатынын көрсеткен.

      Индеферентті  сигнал шартты рефлекстерді шығаруда мүлдем индеферентті болмайды, өйткені  өзінің қолданылуының басында шамалап- зерттеу рефлексі түрінде қайталану  шамасымен әлсірейтін меншіктік  реакциясын шығарады. Шартты рефлексті шығару процесінде екі центр арасында екі жақты байланыс пайда болады- рецепторларына шартты қоздырғыш әсер ететін сенсорлы жүйенің қабықты центрі және шартсыз рефлекс центрі, оның негізінде шартты рефлекс өндіріледі. Бұл екі шартсыз рефлекспен жасалған тәжірибелерде көрсетілген болатын: ауа ағынымен көзде байқалатын жыпықтатқыш және шартсыз тамақтық рефлексі. Олардың байланысынан шартты рефлекс шығарылған, сонымен қатар, егер ауа ағынын туғызғанда тамақтық рефлекс пайда болса, ал тамақтық қоздырғышын бергенде жыпықтату байқалған.

      Қауымдастырылған  қоздырғыштардың қабықты центрлерінің арасындағы функционалды байланыстың  пайда болуының қажетті шартына биопотенциалдардың синхронизациясы жатады. Басқаша айтқанда, жануардың шартты реакциясы, мысалы, жарық және аяқ- қолдарының ауырсынушылық қозуы қабаттын көру және қозғалу аймақтарының биопотенциалдарының жоғарғы деңгейдегі ұқсастығы кезінде болған.

      Шартты  рефлекстің жаралуымен параллель басқа шартты- рефлекторлы байланысының құрылу процесі жүреді, ол олардың фондық активтілігінің , яғни спайктардың жиіліктерінің өсуінде көрінетін нейрондардың күйін арнайы өзгертіп отырады. Егер шартты–рефлектордың өзгеруінің қандай да бір себептерімен берілген нейронның күйі пайда болмаса, онда қндіріліп жатқан шартты рефлекс те байқалмайды. Бұл келесі нәтижені жасауға негіз болды: қауымдастық жауабы өзіне әрбір уақыт байланысы үшін сапалы спецификалық күйдің құрылуын қосады. Бұл құбылыс - шартты–рефлекторлы тәртіптің құрылуының алдыңғы қатардағы механизмдерінің бірі. Осыған орай шартты–рефлекторлы тәртіптің екі механизмі болады: икемдеуші, яғни миды күйін қадағалайтын және жүйке центрлерінің қозуы мен икемділігінің белгілі бір деңгейін жасайтын; іске қосушы, яғни сол не басқа шартты реакцияны бастамашысы болатын.

      Шартты  қоздырғыштың эффекторлы формуласы оқыту процесінде баяулайды (ішкі тежеу нәтижесінде), сонымен қатар сол уақытта қоздырғышты нығайтатын доғаның эфферентті бөлігінде қозу өседі және бұрын оған тән болмайтын эффекторлы реакцияны іске қосу үшін шартты стимул  эффективті болатыны анықталады.

      Осылай, егеуқұйрақтарда эпилептикалық ұстамалы аурулар туғызатын күшті дыбыс сигналы тамақ реакциясының шартты сигналына айналуы мүмкін.

      Сол және оң жарты шарының өзара байланысы  шартты рефлекстерді шығаруда бас миының екі жарты шарын анатомиялық  байланыстыратын камиссуральды  жүйенің болуымен қамтамасыз етіледі. Қозуды бір жарты шардан екіншісіне тасымалдауына куә болатын нәтижелер  алынған. Егер рефлекс, мысалы, дененің бір жағындағы терінің тітіркенуінде туса,онда ол дененің екінші жағында симметриялы түрде содай қозуды тудырады, яғни рефлексті тудыру процесінде уақыт байланысының басқа жарты шарға «тасымалы» орындалады.

      Клеткалық және малекулалық деңгейлерде уақыт байланысы еске сақтау механизмдері көмегімен тұйықталады. Шартты рефлексті өндірудің басында байланыс тек қысқа мерзімді есте сақтау механизмі көмегімен жүзеге асады- екі қозған қабықты центрлерінің арасындағы қозудың таралуы. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің қозғалысының қайталану және сәйкес центрлерінің қозуларының қайталануы шамасына қарай қысқа мерзімді еске сақтау ұзақ мерзімдіге көшеді, яғни нейрондарда құрылымдық өзгерістер болады.

      Осыған  орай, шартты рефлекстің пайда болуының басында ЦНС қозуының иррадиациясы байқалады, соның ішінде екі центр арасында (шартты және шартты рефлекстердің), кейін екі центр арасындағы жолда бірте- бірте синаптикалық жеңілдеу орын алады (жолдың құрылуы) және соңында екі центр арасындағы доминантты қатынас жылдамдай түседі. Жоғарыда көрсетілгендей, шартты рефлекстер айнымалы (вариабельді), олар тежелуі мүмкін. 

5.2.5. Шартты рефлекстердің тежелуі 

      Шартты рефлекстердің тежелуінің бір–бірінен ерекшеленетін және әрбірінің меншікті нұсқасы болатын екі түрі бар: туа біткен және жүре иемденген.

      Шартты рефлекстердің шартсыз тежелуі сыртқы және шектеу болып бөлінеді.

      Сыртқы тежелу қандай да бір бөгде тітіркендіргіштің әсерінен сол моментте болып жатқан шартты рефлекстің баяулауы немесе тоқтауында бйқалады. Мысалы, сол моментте болып жатқан шартты рефлекс кезіндегі дыбыстың шығуы, жарықтың қосылуы шамалап-зерттеу реакциясының пайда болуына алып келеді, ол бар шартты рефлекторлы қызметті әлсіретеді немесе тоқтатады. Сыртқы ортаны өзгертуге кеткен бұл реакцияны (жаңа рефлекс) И.П.Павлов «бұл не?» рефлексі деп атаған. Ол кенеттен қажеттілік бола қалғанда жауапты іс–әрекетке организмді дайындау және сақтықтан тұрады (басып алу, қашу, т.б.). Қосымша тітіркендіргіштің әрекеті қайталанған сайын бұл сигналға реакция әлсіреп, жойылады, өйткені организмге қандай да бір әрекеттерді орындаудың қажеті болмайды.

      Шартты–рефлекторлы қызметке бөгде тітіркендіргіштердің әсер ету деңгейіне байланысты тежелудің екі нұсқасын бөледі: өшетін және тұрақты тежеу.

      Өшетін  тежеу – бұл өзінің әрекетінің қайталанғаны сайын организмге еш мәні қалмағандықтан өзіндік тежеу әсерін жоғалтатын бөгде сигнал. Әдетте адамға түрлі сигналдар әсер еткенде, басында ол оған көңіл аударса, кейін ол бұл сигналдарды байқамайтын болады.

      Тұрақты тежеу- бұл әрекетінің қайталануымен өзінің тежейтін әсерін жоғалтпайтын қосымша сигнал. Бұған ішкі органдардың толуынан болатын тітіркену (несеп жолдарының, шектер,т.б.), ауырсыну тітіркендіргіштері жатады. Бұл тітіркендіргіштердің адам үшін маңызды мәні бар және одан оларды болдырмаудың амалын жасауды талап етеді, сондықтанда шартты рефлекторлы қызмет тежеледі.

      Сыртқы  тежелудің механизмі. И.П.Павлов теориясына сәйкес бөгде сигналмен үлкен мидың қабығында қозудың жаңа ошағының пайда болуы қатар жүреді, ол доминанта механизмі бойынша орташа күшті тітіркендіргіш бар болатын шартты–рефлекторлы қызметке қатты әсер етеді. Сыртқы тежеу шартсыз-рефлекторлы болады. Бұл жағдайда бөгде тітіркендіргіш әсерінен болған шамалап-зерттеу рефлексінің клеткаларының қозуы сол мезеттегі болып жатқан шартты рефлекстің доғасынан тыс жатқандығынан, бұл тежеуді сыртқы деп атаған. Биологиялық не социологиялық қатынаста күштірек немесе маңыздырақ тітіркендіргіш басқа реакцияны басады (әлсіретеді, не жояды).

      Сыртқы  тежелудің маңызы. Сыртқы тежеу организмнің сыртқы және ішкі ортаның ауыспалы жағдайларына шұғыл бейімделуіне негіз болады және қажет болған кезде жағдаймен сәйкес басқа қызметке ауысуына мүмкіндік береді.

      Шектен  тыс тежелу тым күшті шартты сигналдың немесе бірнеше күшті емес сигналдардың әсерінен ағзаның ұзақ мерзімді жүйкелік қозуы кезінде пайда болады.

      Шектен  тыс тежелудің  механизмі. Шартты тітіркендіргіш күші мен оған жауап реакциясының шамасы арасында белгілі бір сәйкестік- «күш заңы» бар: шартты сигнал күшті болған сайын шартты- рефлекторлы реакция одан күштірек болады. Дегенмен, күш заңы белгілі бір шамаға дейін сақталады, одан жоғары болғанда эффект шартты сигнал күшінің өсуіне тәуелсіз азая бастайды: шартты сигналдың жеткілікті күшінде оның әсерінің эффектісі толығымен жойылуы мүмкін. Бұл фактілер И.П.Павловқа қабық клеткаларының жұмысқа үйретуінің шегі болатынын анықтауға мүмкіндік берген. Көптеген зерттеушілер шектен тыс тежелуді пессимальды тежелуге жатқызады. Өйткені көрсетілген тежелудің пайда болуы арнайы өндіруді қажет етпейді, ол ішкі тежелулер секілді шартсыз-рефлекторлы болады.

      Шектен  тыс тежелудің  мәні олардың қорғаныш ролін орындауында жатыр.

      Шартты  рефлекстердің шартты (жүре иемденген, ішкі) тежелуі – бұл жүйкенің активті процесі, ол рефлекстің өзі секілді өндіруді қажет етеді. Сондықтан да оны шартты-рефлекторлы тежелу деп атайды: ол өндірілген және дербес болады. И.П.Павлов теориясына байланысты ол берілген шартты рефлексінің жүйке центрінің шегінде («ішінде») локализацияланған. Шартты тежелудің келесі түрлері белгілі: өшетін, кешігуші, дифференциялданған және шартты тежегіш.

      Өшетін  тежелу шартты сигналды қайталап қолдану мен оны бекітпегенде пайда болады. Алдымен шартты рефлекс әлсірейді, кейін толығымен жойылады, белгілі бір уақыттан кейін ол қайта жандануы мүмкін. Өшу жылдамдығы шартты сигнал интенсивтілігінен және бекітуінің биологиялық мәніне байланысты: олардың мәні жоғары болған  сайын шартты рефлекстің өшуі қиындай түседі. Бұл процесс ертеректе алынған ақпараттың, егер ол ұзақ уақыт қайталанбаса, ұмытылуымен байланысты. Егер шартты өшу рефлекстің шығарылуы кезінде бөгде сигнал әсер етсе, шамалап-зерттеу рефлексі пайда болады да, ол өшетін тежелуді әлсіретіп, ертеректе өшкен рефлексті қайта жандандырады. Бұл өшетін тежелудің өндірілуі шартты рефлекстің активті өшуімен байланысты екндігін көрсетеді. Өшкен шартты рефлексті бекіткенде ол тез қалпына келеді.

      Кешігуші  тежелу шартты сигналдың басталуына қатысты бекітудің 1-3 минутқа қалып отыруы кезінде пайда болады. Шартты реакцияның біртіндеп пайда болуы бекіту моментіне жақындайды. Бекітудің одан да ұзаққа қалып отыруы иттерге жасалған тәжірибелерде байқалмайды. Кешігуші шартты рефлекстің шығарылуы ең қиыны. Бұл тежелуге, сонымен қатар, шегіндірілген тежелу құбылысы тән.

      Дифференциялдық тежелу бір-біріне ұқсас екі шартгы тітіркендіргіштің бірін бекітіп, бірін бекітпеу нәтижесінде қалыптасады. Мысалы, егер итті 500 Гц екпінде тамақпен бекітсе, ал 1000 Гц екпінде бекітпесе және оларды әрбір тәжірибеде қайталап отырса, онда қандай да бір уақыттан кейін ит екі сигналды да ажырата бастайды: 500 Гц екпінге шартты рефлекс пайда болады, яғни жемге қарай жақындау, жемді жеу, сілекейдің бөлінуі байқалады, ал 100 Гц екпінге жануар қоректен теріс айналып, сілекей бөлінбейді. Сигналдар арасында айырмашылық аз болған сайын  дифференциалдық тежелудің де өндірілуі қиындайды. Жануарларда 100 және 104 уд\мин метроном жиілігін, 1000 және 995 Гц тондарды, геометриялық фигураларды, сонымен қатар терінің түрлі аймақтарындағы тітіркенуді және т.б. айыру мүмкін болып отыр. Шартты дифференциалдық тежелу орташа күшті бөгде сигналдардың әсері болғанда әлсірейді және де шегіндірілген тежелу құбылысымен ере жүреді, яғни бұл да шартты тежелудің басқа түрлеріндегідей активті процесс.

      Шартты  тежегіш шартты сигналға басқа тітіркендіргішті қосып және сол комбинацияны бекітпегенде пайда болады. Егер жарыққа шартты сілекей бөлінетін рефлексті өндірсек, кейін «жарық» шартты сигналына қосымша «дыбыс» тітіркендіргіш сигналды енгізсек және бұл комбинацияны бекітпесек, онда  оған деген шартты рефлекс бірте-бірте өшеді. «Жарық» сигналын тамақпен немесе ауызына қышқылдың әлсіз ерітіндісін құю арқылы бекітумен жалғастыру керек. Бұдан кейін кез-келген шартты рефлекске «дыбыс» тітіркендіргішінің қосылуы оны әлсіретеді, яғни «дыбыс» кез-келген шартты рефлекс үшін шартты тежегіш болып шығады. Егер басқа тітіркендіргішті енгізсек, тежелудің бұл түрі де шегіндіріліп тежеледі.

      Шартты  рефлекстерді және шартты тежелуді өндіру кезіндегі құрылымдық өзгерістерінің жалпы ерекшеліктері бар, өйткені олардың құрылуының сатылары бірдей болады.

      Шартты  рефлекстердің шартты (ішкі) тежелуінің механизмі  толық зерттелмеген. Шартты тежелудің дамуы кезінде бұл процеске түрлі мидың түрлі құрылымдары кеңінен қатысады.

      Е.Н.Соколов  павловтық өшетін тежелу мен ориентацияланған рефлекстің өшуінің динамикасынан  көптеген ұқсастықтарды тапқан. Ғалымның айтуынша, өшудің негізінде ертеректе қоздырылған шартты рефлекс жүйесінің элементтеріне тежеуші әсердің  бекіту механизмі жатыр.

      Л.Л.Воронин  және Р.Г.Кожедуб модельдік жағдайларда  өшетін тежелуде амплитуда клеткалық мембрананың гиперполяризациясына өтуі білінбейтіндей біртіндеп төмендегенін байқаған. Қоздыратын реакциялардың әлсіреуін нейронның активті тежелмеуінсіз медиатордың тасталуының азаюымен түсіндіруге мүмкіндік туды. Өшетін тітіркендіргіштерге клеткалық реакциялардың біртіндеп қысымы болатыны бекітілген.

      Клеткалық деңгейде бұл көргеніміздей еске сақтау механизмдері арқылы  іске асады. Шартты рефлекстердің тежелуін шартты тітіркендіргіштің бекітілмеуі кезінде қозудың екі ошағының доминантты өзара қатынасы жойылып, тек шартты сигналдың қозуы ғана қалатыны арқылы түсінеміз.

      Шартты  рефлекстің шартты (ішкі) тежелуінің барлық түрлерінің мәні берілген уақыттағы қажет болмайтын қызметті алып тастауда, яғни ағзаның қоршаған ортаға шебер бейімделуі болып табылады. 

5.2.6. Үйрету формалары 

      Үйретудің бірнеше классификациясы бар. Оның барлық түрлерін екі топқа бөледі: қауымдастық емес (әдеттену, сенситизация, импринтинг, еліктеу) және қауымдастық. Қауымдастық емес үйрету сигналды, байланысты қолданбай тітіркендіргішке әсер ету, не әсер етпеуге негізделген, яғни қандай да бір сигналмен тура келмеуі, ал қауымдастық- организм қызметімен индифферентті тітіркендіргіштің тура келуі. Сонымен бірге, сигнал мен тітіркендіргіш (бекітумен) арасында байланыс құрылады (қауымдастық). Одан басқа, үйретудің барлық формаларын жануардың не адамның үйретуі негізінде активтілігінің критериі бойынша 4 топқа біріктіруге болады: