Большинство кишечных бактерий
осуществляет биосинтез витаминов
группы В, но также синтезируют и
другие витамины. Известен и хорошо
изучен биосинтез витаминов: тиамина, рибофлавина,
пиридоксина, никотиновой кислоты, пантотеновой
кислоты, фолиевой кислоты, биотина, витамина
К.
Однако неизвестно, сколько
именно синтезируют тех или иных
витаминов кишечные бактерии, и как
изменяется биосинтетический потенциал
бактерий при изменении рациона питания
и на фоне применения антибактериальных
препаратов.
Биосинтез витаминов
бактериями
Бактерии |
Витамин В1 (тиамин) |
Витамин В2 (рибо-флавин)
|
Витамин В6 (пири-доксин)
|
Никоти-новая кислота
|
Биотин |
Пантоте-новая кислота
|
Фолиевая кислота
|
Витамин К |
Staphylococcus aureus |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
+ |
- |
Bacillus sublilis |
+ |
- |
- |
- |
+ |
- |
- |
+ |
Bacillus vulgaris |
+ |
+ |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
Bacillus lactis aerogenes |
+ |
+ |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
Bacillus aerogenes |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Bacillus bifidus |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Escherichia coli |
+ |
+ |
- |
+ |
+ |
- |
- |
+ |
Lactobacillus arabinosus |
- |
+ |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
Streptococcus lactis |
- |
+ |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
Proteus vulgaris |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
Clostridium butylicum |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
Pseudomonas fluorescens |
- |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
Azotobacter chroococcum |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
+ |
- |
- |
Также известно, что липоевая кислота
(Витамин N) тоже синтезируется кишечной
микрофлорой.
5. КЛАССИФИКАЦИЯ
ВИТАМИНОВ
По химическому строению
и физико-химическим свойствам (в частности,
по растворимости) витамины делят на 2
группы.
А. Водорастворимые
- Витамин В1 (тиамин);
- Витамин В2 (рибофлавин);
- Витамин РР (никотиновая кислота, никотинамид, витамин В3);
- Пантотеновая кислота (витамин В5);
- Витамин В6 (пиридоксин);
- Биотин (витамин Н);
- Фолиевая кислота (витамин Вс, В9);
- Витамин В12 (кобаламин);
- Витамин С (аскорбиновая кислота);
- Витамин Р (биофлавоноиды).
Б. Жирорастворимые
- Витамин А (ретинол);
- Витамин D (холекальциферол);
- Витамин Е (токоферол);
- Витамин К (филлохинон).
Водорастворимые витамины при их избыточном
поступлении в организм, будучи хорошо
растворимыми в воде, быстро выводятся
из организма.
Жирорастворимые витамины хорошо растворимы
в жирах и легко накапливаются в организме
при их избыточном поступлении с пищей.
Их накопление в организме может вызвать
расстройство обмена веществ, называемое
гипервитаминозом, и даже гибель организма.
6. ВОДОРАСТВОРИМЫЕ
ВИТАМИНЫ.
1.Витамин
B1 (тиамин). Структура витамина включает
пиримидиновое и тиазоловое кольца, соединённые
метановым мостиком.
- Источники. Витамин В1 - первый витамин, выделенный в кристаллическом виде К. Функом в 1912 г. Он широко распространён в продуктах растительного происхождения (оболочка семян хлебных злаков и риса, горох, фасоль, соя и др.). В организмах животных витамин В1, содержится преимущественно в виде дифосфорного эфира тиамина (ТДФ); он образуется в печени, почках, мозге, сердечной мышце путём фосфорилирования тиамина при участии тиаминкиназы иАТФ.
- Суточная потребность взрослого человека в среднем составляет 2-3 мг витамина В1. Но потребность в нём в очень большой степени зависит от состава и общей калорийности пищи, интенсивности обмена веществ и интенсивности работы. Преобладание углеводов в пище повышает потребность организма в витамине; жиры, наоборот, резко уменьшают эту потребность.
- Биологическая роль витамина В, определяется тем, что в виде ТДФ он входит в состав как минимум трёх ферментов и ферментных комплексов: в составе пируват- и осикетоглутаратдегидрогеназных комплексов он участвует в окислительном декарбоксилировании пирувата и осикетоглутарата; в составе транскетолазы ТДФ участвует в пентозофосфатном пути превращения углеводов.
- Основной, наиболее характерный и специфический признак недостаточности витамина В1 - полиневрит, в основе которого лежат дегенеративные изменения нервов. Вначале развивается болезненность вдоль нервных стволов, затем - потеря кожной чувствительности и наступает паралич (бери-бери). Второй важнейший признак заболевания - нарушение сердечной деятельности, что выражается в нарушении сердечного ритма, увеличении размеров сердца и в появлении болей в области сердца. К характерным признакам заболевания, связанного с недостаточностью витамина В1 относят также нарушения секреторной и моторной функций ЖКТ; наблюдают снижение кислотности желудочного сока, потерю аппетита, атонию кишечника.
2. Витамин
В2 (рибофлавин). В основе структуры витамина
В2 лежит структура изоаллоксазина,
соединённого со спиртом рибитолом.
Рибофлавин представляет
собой кристаллы жёлтого цвета
(от лат. flavos - жёлтый),
слабо растворимые в воде.
- Главные источники витамина В2 - печень, почки, яйца, молоко, дрожжи. Витамин содержится также в шпинате, пшенице, ржи. Частично человек получает витамин В2 как продукт жизнедеятельности кишечной микрофлоры.
- Суточная потребность в витамине В2 взрослого человека составляет 1,8-2,6 мг.
- Биологические функции. В слизистой оболочке кишечника после всасывания витамина происходит образование коферментов FMN и FAD по схеме:
- Коферменты FAD и FMN входят в состав флавиновых ферментов, принимающих участие в окислительно-восстановительных реакциях.
- Клинические проявления недостаточности рибофлавина выражаются в остановке роста у молодых организмов. Часто развиваются воспалительные процессы на слизистой оболочке ротовой полости, появляются длительно незаживающие трещины в углах рта, дерматит носогубной складки. Типично воспаление глаз: конъюнктивиты, васкуляризация роговицы, катаракта. Кроме того, при авитаминозе В2 развиваются общая мышечная слабость и слабость сердечной мышцы.
3. Витамин
РР (никотиновая кислота, никотинамид,
витамин B3)
- Источники. Витамин РР широко распространён в растительных продуктах, высоко его содержание в рисовых и пшеничных отрубях, дрожжах, много витамина в печени и почках крупного рогатого скота и свиней. Витамин РР может образовываться из триптофана (из 60 молекул триптофана может образоваться 1 молекула никотинамида), что снижает потребность в витамине РР при увеличении количества триптофана в пище.
- Суточная потребность в этом витамине доставляет для взрослых 15-25 мг, для детей - 15 мг.
- Биологические функции. Никотиновая кислота в организме входит в состав NAD и NADP, выполняющих функции коферментов различных дегидрогеназ. Синтез NAD в организме протекает в 2 этапа:
- NADP образуется из NAD путём фосфорилирования под действием цитоплазматической NAD-киназы.
NAD+ + АТФ → NADP+ + АДФ
- Недостаточность витамина РР приводит к заболеванию "пеллагра", для которого характерны 3 основных признака: дерматит, диарея, деменция ("три Д"). Пеллагра проявляется в виде симметричного дерматита на участках кожи, доступных действию солнечных лучей, расстройств ЖКТ (диарея) и воспалительных поражений слизистых оболочек рта и языка. В далеко зашедших случаях пеллагры наблюдают расстройства ЦНС (деменция): потеря памяти, галлюцинации и бред.
4. Пантотеновая
кислота (витамин B5)
Пантотеновая кислота
состоит из остатков D-2,4-дигидрокси-3,3-диметилмасляной
кислоты и β-аланина, соединённых
между собой амидной связью:
Пантотеновая кислота - белый
мелкокристаллический порошок, хорошо
растворимый в воде. Она синтезируется
растениями и микроорганизмами, содержится
во многих продуктах животного и
растительного происхождения (яйцо,
печень, мясо, рыба, молоко, дрожжи, картофель,
морковь, пшеница, яблоки). В кишечнике
человека пантотеновая кислота в
небольших количествах продуцируется
кишечной палочкой. Пантотеновая кислота
- универсальный витамин, в ней
или её производных нуждаются
человек, животные, растения и микроорганизмы.
- Суточная потребность человека в пантотеновой кислоте составляет 10-12 мг.
- Биологические функции. Пантотеновая кислота используется в клетках для синтеза коферментов: 4-фосфопантотеина и КоА. 4-фосфопантотеин - кофермент пальмитоилсинтазы. КоА участвует в переносе ацильных радикалов в реакциях общего пути катаболизма, активации жирных кислот, синтеза холестерина и кетонов, синтеза ацетилглюкозаминов, обезвреживания чужеродных веществ в печени.
- Клинические проявления недостаточности витамина. У человека и животных развиваются дерматиты, дистрофические изменения желёз внутренней секреции (например, надпочечников), нарушение деятельности нервной системы (невриты, параличи), дистрофические изменения в сердце, почках, депигментация и выпадение волос и шерсти у животных" потеря аппетита, истощение. Низкий уровень пантотената в крови у людей часто сочетается с другими гиповитаминозами (В1, В2) и проявляется как комбинированная форма гиповитаминоза.
5.Витамин
В6 (пиридоксин, пиридоксаль,пиридоксамин)
В основе структуры витамина
В6 лежит пиридиновое кольцо. Известны
3 формы витамина В6, отличающиеся
строением замещающей группы у атома углерода
в положении к атому азота. Все они характеризуются
одинаковой биологической активностью.
Строение КоА
и 4'-фосфопантотеина. 1 - тиоэтаноламин; 2 - аденозил-3'-фосфо-5'-дифосфат;
3 - пантотеновая кислота; 4 - 4'-фосфопантотеин
(фосфорилированная пантотеновая кислота,
соединённая с тиоэтаноламином).
Все 3 формы витамина - бесцветные
кристаллы, хорошо растворимые в
воде.
- Источники витамина В6 для человека - такие продукты питания, как яйца, печень, молоко, зеленый перец, морковь, пшеница, дрожжи. Некоторое количество витамина синтезируется кишечной флорой.
- Суточная потребность составляет 2-3 мг.
- Биологические функции. Все формы витамина В6 используются в организме для синтеза коферментов: пиридоксальфосфата и пиридоксаминфосфата. Коферменты образуются путём фос-форилирования по гидроксиметильной группе в пятом положении пиримидинового кольца при участии фермента пиридоксалькиназы и АТФ как источника фосфата.
- Пиридоксалевые ферменты играют ключевую роль в обмене аминокислот: катализируют реакции трансаминирования и декарбоксилирования аминокислот, участвуют в специфических реакциях метаболизма отдельных аминокислот: серина, треонина, триптофана, серосодержащих аминокислот, а также в синтезе тема.
- Клинические проявления недостаточности витамина. Авитаминоз В6 у детей проявляется повышенной возбудимостью ЦНС, периодическими судорогами, что связано, возможно, с недостаточным образованием тормозного медиатора ГАМК, специфическими дерматитами. У взрослых признаки гиповитаминоза В6 наблюдают при длительном лечении туберкулёза изониазидом (антагонист витамина В6). При этом возникают поражения нервной системы (полиневриты), дерматиты.
6. Биотип
(витамин Н)
В основе строения биотина лежит
тиофеновое кольцо, к которому присоединена
молекула мочевины, а боковая цепь представлена
валерьяновой кислотой.
- Источники. Биотин содержится почти во всех продуктах животного и растительного происхождения. Наиболее богаты этим витамином печень, почки, молоко, желток яйца. В обычных условиях человек получает достаточное количество биотина в результате бактериального синтеза в кишечнике.
- Суточная потребность биотина у человека не превышает 10 мкг.
- Биологическая роль. Биотин выполняет коферментную функцию в составе карбоксилаз: он участвует в образовании активной формы СО2.