Нейрогуморальная регуляция половой функции

План 

1. НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ  РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОЙ  ФУНКЦИИ

2. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ. ПОЛНОЦЕННЫЙ, НЕПОЛНОЦЕННЫЙ

3. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ  ПОЛОВОЙ ОХОТЫ  И ВРЕМЕНИ 
ОВУЛЯЦИИ У ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ ВИДОВ

4. ВЫБОР ОПТИМАЛЬНОГО  ВРЕМЕНИ ИСКУССТВЕННОГО 
ОСЕМЕНЕНИЯ

СПИСОК  ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

    1. НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ 

   Половой цикл — нейрогуморальная реакция  самки на факторы внешней среды. Из внешних факторов, обусловливающих  половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец, как специфический  стимулятор половой системы.

   Гормональная  система гипоталамус - гипофиз - яичники (ГН-РГ-ФСГ/ЛГ-эстрогены) функционируют как единое целое, саморегулируется по принципу отрицательных и положительных обратных связей, восходящих от яичников и заканчивающихся в гипоталамусе и гипофизе (длинная петля).

   При отрицательной обратной связи повышение  уровня в крови эстрогенов и прогестерона тормозит секрецию ГН-РГ и гонадотропных гормонов.

   При положительной обратной связи низкий уровень в крови эстрогенов или  прогестерона (при нарастании до определенной концентрации эстрогенов) стимулирует секрецию ГН-РГ и гонадотропинов.

   Кроме длинной петли обратных связей, функционирует  короткая петля, восходящая от гипофиза к гипоталамусу, и ультракороткая, исходящая от гипоталамуса и замыкающаяся в нем.

   Циклический характер половых процессов присущий только самкам, обусловлен периодичностью деятельности яичников, гормоны которых  способны ритмически изменять функциональное состояние и реактивность гипофиза и ГН-РГ.

   Тоническая  секреция гонадотропинов контролируется половыми стероидами через механизм отрицательной обратной связи, благодаря чему поддерживается базальный уровень ФСГ и ЛГ в крови, способствующий росту и созреванию фолликулов.

   Необходимым условием для возникновения и  течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных (овариальных). Различают три гонадотропных гормона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимулирующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона происходит овуляция и формирование желтого тела. Лютеотропный гормон регулирует функцию желтого тела и стимулирует функцию молочной железы во время лактации.

  Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции  полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся: фолликуляторный  гормон (фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела (прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным гормоном, так как он вызывает течку (эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол и эстриол. Наиболее активным фолликулярным гормоном является эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений.

  Прогестерон обусловливает развитие секреторной  функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. Это исключительно важная функция прогестерона. При его недостатке происходит внутриутробная гибель зародыша. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии, выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Он тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, поддерживая ее в состоянии уравновешивания. В этом выражается антифолликулярная функция прогестерона. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.

  Вся указанная гуморальная система  получает первичные импульсы от коры головного мозга. Концентрация гормонов изменяется в зависимости от феноменов полового цикла.

   Так, раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствии самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульсы к гипоталамусу. В гипоталамусе, образуется нейросекрет, который через кровь воздействует на гипофиз, побуждая его к выделению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрогенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают течку, охоту и общее возбуждение. Наличие большого количества эстрогенов затормаживает секрецию ФСГ и одновременно стимулирует выделение ЛТГ и ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Функция желтого тела, выделяющего прогестерон, стимулируется и поддерживается лютеотропным гормоном (ЛТГ). Гормон желтого тела тормозит дальнейшее выделение ЛГ и стимулирует лютеотропную функцию гипофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов, и половой цикл повторяется.

   При наступлении беременности пролиферативные процессы в матке, возникшие во время течки, под действием гормона желтого тела усиливаются.

   Влияние всех гормонов полового цикла и само их образование в организме происходят как следствие стимулирующего действия нервной системы. Нервная система также регулирует определенную концентрацию каждого гормона в крови в зависимости от периода полового цикла. Если уровень какого-либо гормона в крови достиг своего порога, то синтез его в организме прекращается, и наоборот, если концентрация гормона упала слишком низко, то синтез его возобновляется. В этом и заключен смысл нейрогуморальной регуляции полового цикла. 

    2. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ. ПОЛНОЦЕННЫЙ,НЕПОЛНОЦЕННЫЙ 

   Половой цикл — сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. В половом цикле различают три стадии:1) возбуждения; 2) торможения и 3) уравновешивания.

   Половые циклы бывают полноценными, если во время стадии возбуждения проявляются все ее феномены — течка, общая реакция, охота и овуляция, и неполноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка (анэстральный половой цикл), овуляция (ановуляторный половой цикл), охота (алибидный половой цикл), признаки общей реакции (ареактивный половой цикл). Могут быть смешанные неполноценные половые циклы (ареактивно-ановуляторные и др.).

При полноценных  половых циклах стадия возбуждения может формироваться синхронно (одновременно), когда все феномены — течка, охота, общая реакция и овуляция, например укоров, проявляются на протяжении 48 ч, и асинхронно— когда отдельные феномены проявляются позднее, даже через 5 — 6 сут. после начала стадии возбуждения.

  Ритм  половых циклов, " е их чередование и продолжительность, специфичен для животных каждого вида. У животных одних видов половые циклы повторяются последовательно и сравнительно часто, у других на протяжении года отмечается только один или два цикла. По этому признаку все животные подразделяются на п о л и -циклических  и    м о н о ц и к л и ч е с к и х.

  К полициклическим видам животных относят однокопытных, крупный рогатый скот и свиней. Для них характерны половые циклы с короткими стадиями уравновешивания. Половой цикл моноциклических животных (собака и все дикие животные) отличается дли- тельной стадией уравновешивания.

  Между моно- и полициклическими животными существуют переходные формы. У овцы наблюдается несколько циклов, следующих один за другим, после чего наступает сравнительно длительная анафродизия. Затем вновь повторяются несколько циклов и т. д. Поэтому овцу относят к полициклическим животным, но с половым сезоном. Исключением является романовская овца, у которой половые циклы при нормальных условиях существования и общении с бараном регистрируются на протяжении всего года.

  Половой сезон — это период, в течение которого проявляется или более напряженно протекает половая жизнь. Он обычно бывает связан с временем года, видовыми особенностями животного. Главное же его проявление, так же как и цикличность, зависит от условий содержания, кормления животных и сексуальных раздражителей.

  По  существу, половой сезон является реакцией организма самки, состоящей из комплекса безусловных и условных рефлексов, на действие пищи, света, тепла и других условий существования. Особенно ярко половой сезон проявляется у диких животных; у домашних животных он наблюдается при примитивном содержании. Передовики животноводства путем умелой организации условий существования животных устраняют у них половую сезонность, моноциклических животных превращают в полициклических.

   3. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПОЛОВОЙ ОХОТЫ И ВРЕМЕНИ ОВУЛЯЦИИ У ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ ВИДОВ 

  Все ниже приведенные данные о продолжительности отдельных феноменов стадии возбуждения полового цикла характерны для животных, которые не имели коитуса. У всех самок при длительном общении с производителями, самцами-пробниками, особенно в сочетании с многократными коитусами, половая охота значительно укорачивается, а овуляция ускоряется.

Половой цикл коровы. Продолжительность полового цикла коровы колеблется в пределах 18 — 22 сут, в среднем 21 сут. Корова относится к полициклическим животным; при правильном кормлении, содержании и эксплуатации половые циклы у нее повторяются в течение всего года, но весной стадия возбуждения проявляется ярче. После родов стадия возбуждения проявляется через 18 — 25 сут.

  Охота у коров и телок продолжается 10 — 23 ч; у большинства животных она длится 13 — 17 ч, в среднем 1бч. В зимний период охота несколько короче, в среднем 13,8 — 14_г8 ч (В. С. Шипилов).

  У коров мясных пород, находящихся на подсосе, половая охота короче. У абердинов и герефордов она составляет в среднем 12 — 14 ч. В стойловый период у 75 % коров герефордской породы охота длится 7 — 10 ч. Без пробника ее часто не выявляют. В период охоты корова при приближении быка направляется в его сторону, становится в позу полового акта и допускает садку.

  Овуляция у коров происходит через 10 — 15 ч после окончания охоты (от начала охоты через 28 ч), в большинстве случаев (85,2 %) в вечерне-ночное время (В. С. Шипилов, В. В. Храмцов).

  Дозированное  общение самки с производителем-пробником  усиливает клинические признаки течки, полового возбуждения и охоты, а половой акт ускоряет наступление овуляции и обычно укорачивает охоту.

  Овуляция  может быть установлена систематическим ректальным исследованием яичников по изменению консистенции фолликула. В начале охоты он упруго эластичной консистенции, к моменту овуляции — флюктуирующий; за несколько часов до овуляции фолликул увеличивается, достигая 2 — 2,5 см. После овуляции на месте ранее флюктуировавшего фолликула легко определяется небольшое углубление (при уменьшении яичника). Через 6 — 8 ч после овуляции из-за образовавшегося кровяного сгустка место разрыва фолликула определить не удается. 

  Половой цикл буйволицы. Протекает он так же, как и у коровы, но охота выражена значительно отчетливее. По своей биологии буйволица должна быть отнесена к полициклическим животным, но 

под влиянием климатических условий и алиментарных факторов у нее проявляется половая сезонность. Так, в горных местностях сезон осеменения у буйволиц приходится на июнь—июль, в низменных — на март—сентябрь. После родов стадия возбуждения наступает через 22 — 63 и даже 168 дней. Продолжительность полового цикл 21 — 30, в среднем 25 сут. Длительность охоты 1 — 3 сут. 

  Половой цикл верблюдицы. Динамика полового цикла верблюдицы недостаточно выяснена и подлежит дальнейшему изучению. Верблюдицу следует отнести к полициклическим животным с половым сезоном, протекающим с января по май или июль в зависимости от географических условий. В этот период возникает половая потенция и у самцов. С июля половой сезон заканчивается; половая потенция у самцов прекращается (сезонная импотенция).

  Верблюдица  начинает циклировать уже в первый месяц после родов. Первая стадия возбуждения, наблюдаемая после родов, наиболее длительная. Срок ее уменьшается по мере наступления жаркой погоды. При отсутствии оплодотворения половые циклы повторяются через 9 — 65 сут. У верблюдиц в условиях Туркмении средняя продолжительность полового цикла составляет 6—33 сут. Овуляция происходит в результате коитуса.

  Признаки  течки малозаметны, характеризуются гиперемией половых органов, небольшим отделением слизи. Решающим показанием для осеменения служат результаты испытания пробником. Верблюдица, находящаяся в охоте, при приближении самца начинает беспокоиться и ложиться, принимая позу для полового акта (половой акт у верблюдов происходит в лежачем положении).