Тип австралопитековых: хронология и ареал

     Тип австралопитековых: хронология и ареал 

     Содержание 

     Введение 

     До  недавнего времени самым большим  белым пятном в ископаемой летописи эволюции человека оставался плиоцен – эпоха длительностью ок. 6 млн. лет, завершившаяся ок. 2 млн. лет назад. Для изучающих эволюцию человека плиоцен особенно важен, поскольку он предшествует непосредственно эпохе плейстоцена, в котором были впервые обнаружены ясные и неоспоримые ископаемые остатки гоминид, известных как австралопитековые (Australopithecinae).

     Эти тонкокостные существа с небольшим  мозгом являются самыми ранними из известных настоящих гоминид. Первая из находок австралопитековых, состоящая из части черепа ребенка, была сделана в 1924 в известковом карьере близ Таунса в Бечуаналенде (ныне Ботсвана) южноафриканским анатомом Р.Дартом. Дарт определил находку как новую форму гоминид и назвал ее Australopithecus africanus. Другие формы, названные парантропом (Paranthopus) и плезиантропом (Plesianthropus), были найдены позже и также в Африке. В 1959 в ущелье Олдовай в нынешней Танзании Луис Лики обнаружил одного из самых древних представителей этой группы – зинджантропа (Zinjanthropus).

     К настоящему времени найдены остатки  или значительные фрагменты скелета  более ста особей австралопитековых. Они особенно интересны тем, что  раскрывают относительные темпы  эволюции различных частей тела гоминид. 
 
 
 
 
 
 

     1. Морфологическая структура австралопитековых 

     Австралопитековые имели рост в среднем 122–152 см и  были прямоходящими, что следует  из формы их длинных костей ног  и рук и подтверждается формой таза и характером сочленения черепа с позвоночником. Но объем их черепной коробки был не больше, чем у современных шимпанзе и горилл, – ок. 500 куб. см. По современным представлениям, увеличение размеров черепной коробки и мозга произошло несколько позже начала прямохождения, увеличения подвижности рук, гибкости кисти и развития зубов.

     Австралопитековые обладали значительно меньшим лицевым и большим мозговым отделом, чем у современных антропоморфных обезьян. Зубы, особенно резцы и клыки, менее крупные, чем у последних, а клыки не возвышаются над уровнем соседних зубов. Диастемы, т.е. промежутки между вторыми резцами и клыками на верхней челюсти и между клыками и первыми предкоренными зубами на нижней, у австралопитековых, в отличие от современных обезьян, отсутствуют. Зубная дуга имеет сходную с человеческой параболическую форму и резко отлична от зубной дуги человекообразных обезьян, для которых характерна U-образная форма с параллельными рядами зубов.

     Самой же поразительной чертой австралопитековых, выделяющей их среди всех как современных, так и ископаемых приматов и ставящей их в совершенно исключительное положение в филогении высших приматов и человека, является двуногая походка. На это указывает, прежде всего, огромное сходство тазовых костей австралопитековых с человеческими. Одним из косвенных доказательств вертикальной походки австралопитековых служит положение большого затылочного отверстия, расположенного у них ближе к середине основания черепа, что характерно также для человека. Если к этому добавить, что у австралопитековых клыки были очень невелики и не могли использоваться как оружие нападения или самозащиты, то напрашивается вывод, что подобная биологическая не вооруженность должна была компенсироваться рукой, способной употреблять палки и камни для защиты, нападения и добывания пищи. Вся совокупность этих фактов свидетельствует, что австралопитековые были группой высокоорганизованных приматов. Их важнейшей особенностью была двуногая походка, а это предполагает свободные верхние конечности, компенсировавшие биологическую невооруженность австралопитековых. В этом бесспорно очень большое сходство данных приматов с человеком.

     При исследовании остатков южноафриканских  австралопитековых было обращено внимание на заметные морфологические различия между отдельными их представителями  из разных местонахождений. Выяснилось, что австралопитековые из Таунга, Стеркфонтейна и Макапансгата достаточно четко отличаются от своих сородичей из Кромдраая и Сварткранса. У представителей первой группы были меньшие размеры тела, более гладкие и лишенные костных гребней черепа, более крупные передние и сравнительно небольшие коренные зубы. Их обычно именуют грацильными формами. Представители второй группы, напротив, отличались большими размерами тела, очень массивным и снабженным костными гребнями черепом, сравнительно небольшими передними и очень крупными коренными зубами. Эти формы называют массивными. Грацильные и массивные формы различаются и по объему мозга. У первых объем мозга колеблется от 435 до 600 см³ (в среднем 504 см³). Максимальная величина объема мозга массивных форм не превышает 848 см³, а средняя величина несколько более 500 см³ /Tobias, 1963/. Таким образом, объем мозга южноафриканских австралопитековых лишь на немного превышал объем мозга современных антропоморфных обезьян. Однако, учитывая сравнительно небольшие размеры тела этих приматов (длина тела 120 — 130 см, вес 30-40 кг), значительно уступающих Довременным крупным человекообразным обезьянам, относительный вес их мозга был выше, чем у последних.

     2. Образ жизни южноафриканских  автралопитековых 

     Австралопитековые обитали на открытых пространствах типа саванн и охотились преимущественно на антилоп и других копытных животных. Свободные верхние конечности этих приматов давали им возможность использовать палки, камни и другие предметы как орудия охоты, добывания растительной пищи и защиты от врагов. Об этом свидетельствуют и найденные в пещерах австралопитековых черепа ископаемых павианов со следами ударов (вмятины, отверстия, повреждения), нанесенных острыми предметами.

     Все, казалось бы, говорит, что южноафриканские  австралопитековые вплотную подошли к тому рубежу, с которого начинается человек, и представляют собой непосредственных предков древнейших людей. Однако геологический возраст этой формы был неясен. Некоторые исследователи были склонны датировать их ранним и даже средним плейстоценом. А поскольку методы определения абсолютного возраста оказались непригодными, проблема датировки австралопитековых не была разрешена. Это обстоятельство, а также их периферийное положение на крайнем юге Африки породили у многих ученых осторожность в оценке их филогенетического положения. Большинство исследователей склонилось к признанию этих приматов хотя и очень близкими к предкам человека, но все же боковой ветвью эволюции, не приведшей к возникновению древнейших людей [Якимов, 1964]. Эта точка зрения преобладала до конца 50-х годов, когда были сделаны выдающиеся открытия австралопитековых и более прогрессивных форм в Восточной Африке. Эти открытия коренным образом изменили взгляды на австралопитековых и на их положение в филогении человека.

     Обзор древних микроландшафтных условий тех мест, где были сделаны находки ранних австралопитеков, показал, что природные условия их были мозаичны, приматы обитали «в лесных и более открытых саванновых средах» (Фоули, 1990, с. 248). О том, что, например, «Люси» была связана с лесистой местностью, можно судить по результатам палинологического анализа отложений, в которых были найдены ее скелетные останки (Хрисанфова, Перевозчивов, 1999).

     Другой  вопрос, тесно связанный с выбором  «экологической прародины человеческого  рода», – обострение межвидовой конкуренции при изменении климатических условий на больших территориях. Естественно, что аридизация, повлекшая за собой сокращение площадей тропических лесов, привела к изменению межвидовых взаимоотношений. Также очевидно, что появление обширных открытых площадей, покрытых травянистой растительностью, привлекало многочисленные стада травоядных, а следовательно, увеличилось видовое разнообразие и общая численность хищников. Такое положение вещей с неизбежностью приводило к ситуации, основным плюсом которой было появление новых источников пищи, а основным недостатком – повышение риска встречи с хищником.

     Единого мнения по поводу биотопов обитания ранних австралопитеков нет. Одни авторы считают, что повышение опасности встречи  с хищником приводило к тому, что приматы тяготели к более лесистым участкам. Исследование межвидовой конкуренции в современных африканских ландшафтах показало, что ландшафты с наименьшим риском встречи с хищником и с наименьшей межвидовой конкуренцией – прибрежные участки леса. Наиболее опасные территории – открытая саванна (Djminguez-Rodrigo, 2001). На основании этих наблюдений автор приходит к выводу о том, что именно участки прибрежных лесов и были наиболее «подходящими» биотопами для жизни плио-плейстоценовых гоминид.

     Другой  интересный аспект этой темы – повышение  инсоляции и температуры в  сухие и жаркие периоды года. При  аридизации климата появляется задача защиты от излишнего ультрафиолета  и совершенствования механизмов терморегуляции. В серии работ  П.Е. Веллера (Wheller, 1984, 1985, 1990, 1991, 1992, 1993, 1994) выражено мнение о том, что переход к бипедии спровоцировал утрату волосяного покрова тела. Пропорции тела у приматов, ходящих на двух ногах, в большей степени способствуют понижению температуры тела, так как общая поверхность тела при бипедии неизменно выше. Л.Л. Эймарал выразил мнение, что утрата волосяного покрова могла происходить одновременно с переходом к бипедии, или даже предшествовала ей. Он также на основании расчетов метаболических затрат на поддержание постоянной комфортной температуры тела предположил, что сухой тропический лес мог бы быть наиболее подходящим для гоминид биотопом (Amaral, 1996).

     C точки зрения задач реконструкции  типа питания, выяснение какой  именно из биотопов был более  предпочитаемым австралопитековыми и первыми людьми, имеет существенное значение, так как пребывание в лесных ландшафтах не предполагает возникновения новых для этих приматов пищевых источников, в то время как выход в саванновые ландшафты с неизбежностью должен был привести к использованию новых пищевых ресурсов. Некоторые «за» сохранения пребывания в преимущественно в лесных биотопах было приведено мною только что. Основное «за» выхода ранних австралопитеков на открытые и полуоткрытые саванновые пространства состоит в том, что наблюдаемые увеличения общих размеров тела, объема мозга, продолжительности жизни не могли иметь места без смены пищевой стратегии, а смена пищевой стратегии означает переход в новую экологическую нишу.

     Увеличение  объема мозга, продолжительности жизни связывается с включением большего количества животных белков в рацион (Aiello, 1994). Источники этого большого количества в самом общем схематическом виде можно представить как:

     1. Охотничью добычу;

     2. Падаль (трупы палых животных, остатки трапезы хищника).

     Очевидно, что поведение некрофагов и хищников значительно отличается. По поводу отнесения ранних австралопитековых  к хищникам или падальщикам также  нет единого мнения. Неизменным же компонентом рациона остаются продукты собирательства. 

     3. Восточноафриканские австралопитековые 

     Олдувайское ущелье. В 1959 г. Луис Лики в слое 1 (самом  древнем) обнаружил почти полный череп ископаемого высшего примата, сходного с некоторыми массивными формами  южноафриканских австралопитековых. Л.Лики дал ему наименование Zinjanth-ropus boisei (зинджантроп бойсов). В отложениях с остатками зинджантропа обнаружены грубые орудия из галек (олдувайская культура), а также кости рептилий, птиц и млекопитающих. Среди орудий преобладали чопперы, двусторонне обработанные орудия (бифасы) и многогранники. Геологический возраст- виллафранк [Иванова, 1965]. Абсолютный возраст (по данным калий-аргонового анализа) -1,75 млн. лет. Первоначально автор находки был убежден, что орудия олдувайской культуры были творением рук этого существа, в связи с чем было сделано заключение, что зинджантроп — один из древнейших представителей человеческого рода. Однако небольшой объем мозга (530 см³) и другие примитивные особенности этого существа посеяли среди ученых сомнения в возможности изготовления им каменных орудий. Дальнейшие открытия показали, что эти сомнения были далеко не беспочвенными.