Влияние
половых гормонов
на матку
У
женщин половые гормоны вызывают
изменения миометрия, характерные для
менструального цикла. Эстрогены обусловливают
пролиферативную фазу, во время которой
утолщается слизистая оболочка и происходит
развитие желез эндометрия. После овуляции
под влиянием прогестерона железы эндометрия
вступают в секреторную фазу, что создает
возможность имплантации оплодотворенной
яйцеклетки. В дальнейшем благодаря прогестерону
поддерживается нормальное развитие плода.
Экстрагенитальные
эффекты половых гормонов
Эти
эффекты разнообразны. Так, андрогены
обладают анаболитическим эффектом.
Они усиливают синтез белка, чем объясняется,
в частности, значительное развитие мускулатуры
у самцов. Для прогестерона характерен
катаболический эффект. Прогестерон усиливает
основной обмен, что сопровождается повышением
пороговых температур потоотделения и
расширением сосудов. Поэтому прогестерон
повышает базальную температуру тела,
т. е. температуру утром, в покое.
Во
взаимодействии с другими гормонами
половые стероиды влияют на
рост костей. Под их действием
приостанавливается рост благодаря
окостенению эпифизарных хрящей. При
недостаточности андрогенов гормон роста
продолжает влиять на неокостеневшие
эпифизы, усиливая рост, что приводит к
развитию енухоидного гигантизма.
Влияние
половых гормонов
на половое поведение
Уровнем
тестостерона в значительной
степени определяется агрессивное
поведение самцов разных животных.
Например, в популяциях некоторых
рыб (колюшка), где устанавливается
социальная иерархия, у доминирующих
особей выявлен наиболее высокий
уровень тестостерона. Как и у
других рыб, эти особи имеют
преимущества при размножении.
Та же ситуация наблюдается
в популяциях других животных
(птицы, ластоногие, копытные и
др.).
Половые
гормоны имеют важное значение для
осуществления заботы о потомстве, которая
выражается весьма разнообразно у разных
животных. Так, например, постройка и охрана
гнезда у многих рыб контролируется половыми
стероидами. Под влиянием половых стероидов
происходит также выработка ряда феромонов,
в частности тех, которые необходимы при
осуществлении процесса размножения.
Периоды
размножения у различных животных
обычно имеют сезонную цикличность.
В тропиках при постоянно высокой
температуре возможно многократное
размножение ряда рыб. Оно возникает
по мере развития и созревания
последовательных порций половых
клеток. Самки млекопитающих (кроме
человека и других приматов) спариваются
только в определенные периоды,
длительностью в несколько дней.
Эти периоды совпадают с изменениями
в слизистой оболочке половых
органов (эструс, течка). При имплантации
эстрогенов в гипоталамус вне
периода размножения развивается
течка с характерным поведением;
это четко демонстрирует роль
половых стероидов. У самок
приматов существует менструальный
цикл, в середине которого наблюдается
наибольшая половая активность.
Уровень
половых гормонов
в половом цикле
Уровень
половых гормонов в половом цикле
у позвоночных животных подвержен
значительным колебаниям. В процессе
развития ооцитов под влиянием гонадотропина
гипофиза усиливается секреция эстрадиола,
который приводит к синтезу вителлогенина.
Этот белок поступает в кровь и под влиянием
ГТГ включается в ооцит. Таким образом
образуется желток. После завершения накопления
желтка уровень эстрадиола снижается.
Гонадотропный гормон в более низких концентрациях
периодически поступает в кровь. При приближении
овуляции из гипофиза выводится в кровь
много ГТГ, который индуцирует выработку
прогестерона. Овуляция осуществляется
с участием прогестерона.
У
самцов под влиянием гонадотропина
повышается уровень тестостерона;
этот гормон необходим при
осуществлении сперматогенеза и
спермиации. Уровень половых гормонов
оказывает влияние на секрецию гонадотропина
гипофизом и на продукцию гонадотропин-рилизинг-гормона
в гипоталамусе; взаимодействие осуществляется
с помощью механизма отрицательной обратной
связи.
Концентрация
половых стероидов существенно
меняется на протяжении менструального
цикла у женщины. Во второй
трети цикла уровень эстрогенов
резко повышается, а затем падает.
В конце цикла повышается уровень
прогестерона.
Секреция
женских половых гормонов регулируется
гонадотропными гормонами гипофиза
– ФСГ и ЛГ. Под влиянием ФСГ
в начале менструального цикла происходит
созревание первичного фолликула, увеличивается
концентрация эстрадиола. Секреция эстрадиола
регулируется совместным влиянием ЛГ
и ФСГ. В середине цикла уровень ЛГ резко
повышается, что приводит к разрыву фолликула,
овуляции и превращению фолликула в желтое
тело. Во время овуляции происходит также
повышение уровня ФСГ. Латентный период
со времени пика ЛГ до овуляции составляет
от 24 до 36 ч. Желтое тело под влиянием ЛГ
вырабатывает прогестерон, концентрация
которого резко повышается сразу же после
овуляции.
Регуляция
секреции ФСГ и ЛГ осуществляется
рилизинг-гормоном ЛГ-РГ. Этот гормон регулирует
секрецию ЛГ и ФСГ. Секреция ЛГ-РГ носит
эпизодический характер. Фазы усиленной
секреции длительностью в несколько минут
разделены 1-1,5 ч интервалами; в это время
секреция ЛГ-РГ незначительна. Под влиянием
импульсной секреции ЛГ-РГ в преовуляторной
фазе скорость секреции ФСГ нарастает,
а по мере созревания фолликула увеличивается
секреция эстрогена. В опытах доказана
роль эстрогенов в стимуляции выведения
гонадотропинов, т.е. в этот период существует
положительная обратная связь.
После
овуляции происходит повышение
уровня прогестерона. В этот период
два половых гормона – эстрадиол
и прогестерон – обеспечивают механизмы
отрицательной обратной связи, т. е. повышения
ровня этих гормонов приводит к торможению
выделения ФСГ и ЛГ и, таким образом, препятствует
созреванию следующего фолликула.
На
секрецию ЛГ-РГ существенное влияние
оказывает состояние различных
отделов ЦНС, прежде всего лимбической
системы и преоптической области гипоталамуса.
В связи с этим понятны влияния разных
факторов (стресс) на менструальный цикл.
У многих животных осуществление различных
этапов полового цикла связано с изменением
продолжительности фотопериода (светового
дня) и показателей температуры; эти влияния
также, очевидно, осуществляются через
упомянутые структуры нервной системы.
Торможение
овуляции
Торможение
овуляции может быть достигнуто
путем введения эстрогена и
прогестерона, которые в начале
цикла тормозят секрецию ЛГ-РГ
посредством отрицательной обратной
связи. В результате не возникает
пика ЛГ и не происходит
овуляции. Этот механизм используют
при применении некоторых контрацептивных
средств.
Менструальные
кровотечения у женщин связаны
с разрушением части эндометрия
матки. Оно возникает через
две недели после овуляции
и происходит при резком снижении
уровня половых гормонов.
Гормональная
регуляция беременности,
родов и лактации
После
оплодотворения яйцо перемещается
в матку и развивающаяся бластоциста
внедряется в ее стенку. Для имплантации
яйца необходимы прогестерон и эстрогены.
После этого часть бластоцисты (трофобласт)
вместе с прилегающим участком эндометрия
образует плаценту, благодаря чему обеспечивается
связь кровоснабжения матери и плода.
В одной из оболочек – хорионе – вырабатываются
собственные гормоны – хорионический
гонадотропин (ХГ, у обезьян и человека)
и плацентарный лактогенный гормон (ПЛГ).
Хорионический
гонадотропин – гликопротеин, близкий
к ЛГ, его роль состоит в
поддержании функциональной активности
желтого тела и усилении секреции
прогестерона на ранних этапах беременности.
Плацентарный лактогенный гормон имеет
сходное строение молекулы с СТГ. Биологическая
роль ПЛГ состоит во влиянии на процессы
метаболизма при беременности.
Таким
образом, важнейшей особенностью
эндокринологии репродуктивной
системы у плацентарных млекопитающих
(включая человека) является образование
плаценты, необходимой при внутриутробном
развитии плода. В этом временном
образовании, обеспечивающем дополнительные
гомеостатические механизмы и
тонус гладкой мускулатуры матки,
вырабатываются собственные гормоны
белковой природы - ХГ, ПЛГ и
релаксин (образуется в материнской
части плаценты), а также осуществляется
частично синтез стероидов.
Высокий
уровень прогестерона при беременности
препятствует разрушению эндометрия.
К концу l-го месяца развития
плода желтое тело дегенерирует.
К этому времени плацента берет
на себя выработку прогестерона
и эстрадиола, необходимых для осуществления
беременности. Плацента прекращает свое
существование во время родов.
Хорионический
гонадотропин поступает в жидкости
организма уже с 9-12 суток беременности.
При
родах обычно происходит падение
уровня прогестерона, а это увеличивает
готовность матки к сокращению,
возрастает уровень окситоцина.
Релаксин вызывает разрыхление
лонного сочленения. Важным фактором,
влияющим на начало родов, является
также усиление секреции глюкокортикоидов
плодом в конце беременности. Глюкокортикоиды
стимулируют образование эстрогена из
прогестерона в плаценте, в результате
чего концентрация прогестерона падает,
а концентрация эстрогена повышается.
Следствием этого служит выделение простагландина
Е, что повышает чувствительность матки
к окситоцину и стимулирует ее сокращение.
При
половом созревании под влиянием
эстрогенов происходит развитие
молочной железы. С наступлением
беременности под влиянием повышения
уровня эстрогена формируются
дистальные альвеолы и дольки
железы. В этом процессе участвуют
ряд гормонов: пролактин (у человека также
ПЛГ), инсулин, тироксин, кортизол. Секреция
молока начинается после родов, и его выделение
стимулируется сосанием. При этом окситоцин
способствует сокращению миоэпителиальных
клеток в альвеолах молочной железы.
Регуляция
уровня полового гормона
у мужчин
Уровень
мужских половых гормонов довольно
постоянен и регулируется с
помощью обычного механизма отрицательной
обратной связи. Повышение уровня
тестостерона тормозит секрецию
ЛГ, по-видимому путем торможения выделения
соответствующего рилизинг-гормона в
гипофизотропной зоне.
Фолликулостимулирующий
гормон регулирует дифференцировку
клеток семенников и образование
первичных сперматогониев. В этих клетках
находятся рецепторы ФСГ, которые способствуют
выработке андрогенсвязывающего белка
(АСБ). Комплекс тестостерона с этим белком
оказывает влияние на сперматогенез. В
клетках семенников предполагают выработку
полипептида ингибина, который снижает
секрецию ФСГ и ЛГ-РГ.
Болезни,
связанные с половыми гормонами
При
нарушении развития гамет возникает
бесплодие. При хромосомных аномалиях
в одних случаях (ХО) не развивается
ни мозговое, ни корковое вещество
гонады, в других (Х, Х, У) появляется
неправильное развитие семенников
при женском внешнем виде. Одновременное
развитие зачатков мужской и
женской гонад приводит к истинному гермафродитизм.
Нарушение
в секреции половых гормонов
сопровождается разнообразными
патологическими отклонениями в
органах половой сферы и во
всем организме. Чаще встречается
гипофункция стероидогенной ткани.
При этом наблюдаются продолжительный
рост, евнухоидное строение тела и другие
нарушения.
Список
литературы
1.
Агаджанян Н.А., Полунин И.Н., Павлов Ю.В.
и др. Анатомия человека. М., Наука, 2001.
2.
Опринист С.В. Анатомия.- СПб., ВВО, 2000.
3.
Барзилович Е.Ю. Энциклопедия образа жизни.
ЗАО «ЭНТЭЕ». М.: МЭИ. 1997.
4.
Покровский В. И. Малая медицинская
энциклопедия,- М., Луч, 1991.
5.
Сапин А.В. Анатомия человека. М., Просвещение,
1999.