Контрольная работа по "Ботаники"

Обязательная контактная автогамия встречается у подъельника обыкновенного-Hypopitys monotropa и копытня европейского-Asarum europaeumL.. Копытень европейский-Asarum europaeumL. - обычное растение в еловых лесах южной тайги и в смешанных и широколиственных лесах. Цветет в мае и первой половине июня. Цветки одиночные, невзрачные, располагаются у поверхности почвы, скрыты листьями. Венчик колокольчатый, спайнолепестный, снаружи буроватый, изнутри грязно-пурпуровый. У него обязательная контактная автогамия. Облигатная (обязательная) автогамия копытня очень близка к клейстогамии. Иногда у него обнаруживаются закрытые цветки, в которых произошла автогамия.

С гравитационной автогамией лучше всего можно познакомиться на примере вересковых (брусники -Vaccinium vitis-idaea L., черники- Vaccinium myrtillus L., голубики- Vaccinium uliginosum L., подбела - Andromeda L. и грушанок круглолистной- Pyrola rotundifolia L. и средней- Pyrola media Sw., тогда как у грушанки малой- Pyrola minor L. имеется, видимо, контактная автогамия, поскольку пыльники у нее очень приближены к рыльцу). Ветер может содействовать гравитационной автогамии, поскольку при раскачивании и сотрясении растений происходит высыпание пыльцы через отверстия (поры), имеющиеся в пыльниках вересковых.

Своеобразный способ автогамии цветков при помощи дождя. Венчик цветка во время дождя наполняется до определенного уровня водой, причем пыльца плавает на ее поверхности. Пыльцевые зерна переносятся при помощи дождевых капель из пыльников на рыльце того же цветка.

Автогамии могут способствовать мельчайшие насекомые, обитающие в цветке (трипсы). Это так называемая трипсоавтогамия. Она встречается у самых различных растений.

Клейстогамия (от греч. kleistós — запертый и gámos — брак), самоопыление и самооплодотворение растений с нераскрывающимися, так называемыми клейстогамными, обычно мелкими, невзрачными цветками. Пыльцы в таких цветках немного, обычно она высыпается на рыльце внутри закрытого цветка или, реже, прорастает в пыльниках, пробивает их стенки и врастает в пестик. Клейстогамия наблюдается у растений из различных семейств: арахиса- Arachis L., многих фиалок- Viola L, у недотроги- Impatiens, мокрицы- Stellaria media L., и многих др. Иногда у типичных клейстогамных растений в благоприятных условиях может наблюдаться и перекрёстное опыление (например, у некоторых фиалок).

Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках, имеет экологический характер и вызывается неблагоприятными условиями: внешней среды. Причины, вызывающие клейстогамию, разнообразны и у разных видов неодинаковы. Среди таких причин нужно назвать засуху, высокую атмосферную влажность, низкую или высокую температуру, условия освещения. (глубокая тень, несоответствие длины фотопериода), затопление водой, скудное минеральное питание, неблагоприятные почвенные условия и т. д.

Клейстогамия выражена в разной степени. В соответствии с этим можно различать обязательную и факультативную клейстогамию.

Под обязательной клейстогамией мы понимаем такие случаи, когда у вида постоянно образуются клейстогамные цветки, обнаруживающие черты более или менее далеко зашедшей редукции. Среди обязательных клейстогамов весьма обычны такие, у которых на одной и той же особи образуются нормальные хазмогамные и редуцированные клейстогамные цветки, причем именно последние являются плодущими. Развиваются эти разные формы цветков в разные сроки вегетационного периода, реже одновременно.

Клейстогамные цветки очень мелкие, никогда не раскрываются, напоминают бутоны. Чашечка уменьшена в размерах, лепестки рудиментарны или совсем отсутствуют, число тычинок часто уменьшено, пыльники мелкие, содержат мало пыльцы, которая не высыпается на рыльце, а прорастает в гнездах пыльника. При этом пыльцевые трубки прободают стенку пыльников и достигают рыльца. Последнее слабо развито. Эти цветки не выделяют нектар и не испускают аромат. В описанном случае развитие клейстогамии зашло далеко. Клейстогамия вызнала упрощение структуры цветка — известную редукцию его органов и утрату ряда приспособлений к перекрестному опылению. Вместе с тем клейстогамия представляет важное приспособление к неблагоприятным условиям среды, обеспечивая постоянно высокую семенную продуктивность.

Хорошим примером такой постоянной, далеко зашедшей клейстогамии, сопровождающейся явлениями редукции в цветке, могут служить многие фиалки и кислица обыкновенная. Фиалка удивительная- Viola mirabilis L — довольно обычное растение широколиственных и смешанных лесов. Она образует весной более или менее одновременно клейстогамные и хазмогамные открытоцветущие цветки. Последние в большинстве стерильны. У фиалки опушенной- Viola hirta L, произрастающей в широколиственных лесах, по сухим склонам, кустарниковым зарослям, ранней весной появляются на длинных цветоножках красивые цветки с крупными фиолетовыми венчиками. Они имеют нормально развитые тычинки и завязи, но бесплодны. После их увядания на коротких цветоносах развиваются крохотные цветки; лепестки их прикрыты чашечкой. К моменту, когда начинает развиваться завязь, тычинки и лепестки в виде шапочки располагаются на рыльце. Из этих клейстогамных цветков образуются крупные многосемянные коробочки. Они сидят на удлинившихся к этому времени цветоносах, протягивающихся по поверхности земли. Клейстогамные цветки развиваются и у других фиалок душистой- Viola odorata L.,

Кислица обыкновенная- Oxalis acetosella L. — характерное растение темнохвойной тайги. Она цветет в конце весны — начале лета (май — июнь). Крупные бело-розовые цветки ее многочисленны и являются украшением сумрачных еловых лесов. Из этих хазмогамных цветков образуется некоторое количество плодов-коробочек. Клейстогамные цветки кислицы мелкие, напоминают бутоны, не превышают 3 мм, сидят на коротких цветоножках, скрытых в моховом покрове. Появление их совпадает с началом созревания семян в коробочках хазмогамных цветков (примерно спустя месяц после их цветения). В клейстогамных цветках кислицы лепестки сильно редуцированы и имеют вид крошечных чешуек, пыльники никогда не вскрываются, пыльца прорастает в пыльниках, пыльцевые трубки проникают через стенку пыльника и растут в сторону рыльца, нередко круто изгибаясь. По сравнению с хазмогамными цветками гинецей здесь отличается тем, что столбики у него короче и сосочки на рыльцах развиты слабое, а иногда столбиков совсем нет и рыльцевая поверхность располагается на вершине плодолистиков. Клейстогамия у кислицы обусловлена сильным затенением и отчасти повышенным или избыточным увлажнением.

Особую группу составляют растения с подземными клейстогамными цветками. Лучше других известен из этой группы арахис подземный- Arachis hypogaea, называемый также китайскими орешками. Это культурное масличное растение родом: из Южной Америки. У нас его возделывают на юге Украины, Северном Кавказе, в Закавказье и Средней Азии. У арахиса бобы образуются в почве. С самого начала они развиваются под землей из подземных клейстогамных цветков. Однако у арахиса имеются еще и надземные цветки с оранжево-желтыми венчиками, расположенные у самой поверхности почвы или несколько выше на стебле. После опыления этих цветков завязи их внедряются в почву на глубину 8 см вследствие удлинения ножки (гинофора), на которой сидит завязь.

Факультативная клейстогамия, будучи по своей природе также экологической, представляет как бы начальную фазу развития данного явления — она далеко не столь постоянна, проявляется лишь временами, при определенном сочетании условий среды и не сопровождается (это самое главное) признаками редукции в цветке. Факультативная клейстогамия довольно обычна. Примером ее могут служить ковыля, хлебные и другие злаки, отдельные виды пустынных маревых, некоторые водные и болотные растения — частуха подорожниковая, вахта трехлистная, виды рода росянка -Drosera, вербейник обыкновенный и др.

Превосходный пример факультативной клейстогамии представляют ковыли — характернейшие растения степей. У ковылей бывает открытое (хазмогамное) и закрытое (клейстогамное) цветение. Открытое цветение и перекрестное опыление при помощи ветра происходит у них ночью и на рассвете, но бывает далеко не всегда. Нередко ковыли полностью или частично цветут клейстогамно. Клейстогамия вызывается у них почвенной засухой (ксероклейстогамия) или пониженной температурой (термоклейстогамия). Клейстогамия у ковылей усиливается и становится преобладающей в более сухие сезоны и в более засушливых районах.

Экологический характер имеет клейстогамия у хлебных злаков. У овса она вызывается высокой или очень низкой температурой, а у ячменя — недостатком тепла и дождливой погодой на севере и засухой в степной зоне. Что касается пшениц, то представления об условиях, способствующих или препятствующих открытому цветению их, очень противоречивы. По-видимому, теплая и влажная погода способствует открытому цветению, тогда как засуха и высокая температура — клейстогамному.

Самоопыление у цветковых растений представляет явление вторичное, вызванное неблагоприятными для ксеногамного опыления условиями среды. Эта зависимость отчетливо выступает в темнохвойной тайге, Арктике и пустынях, поскольку именно здесь крайние условия часто препятствуют осуществлению перекрестного опыления.

127. Макроспорогенез у цветковых растений. Строение женского гаметофита (зародышевого мешка).

Макроспорогенез (от мегаспора и ...генез), развитие у разноспоровых высших растений мегаспор (или мегаспориальных ядер) в мегаспорангии из мегаспороцита в результате мейоза. У большинства разноспоровых растений мейоз сопровождается последовательно. Заложением клеточных стенок, так что после первого деления образуется диада (2 клетки), а после второго — тетрада (4 клетки) обособленных гаплоидных мегаспор. У бессеменных растений каждая мегаспора прорастает в женский гаметофит; у семенных развивается обычно одна, а три других отмирают. При описанном ходе макроспорогенезе зародышевый мешок развивается из одной мегаспоры и называется моноспорическим. В других случаях при макроспорогенезе заложение клеточных перегородок может быть подавлено. Иногда клеточная перегородка закладывается только после первого деления мейоза, а после второго не образуется. В этом случае макроспорогенезе завершается образованием диады, каждая из клеток которой содержит по два свободных мегаспориальных ядра. Такая двуядерная клетка соответствует двум необособивщимся мегаспорам и из неё развивается двухспоровый (биспорический) зародышевый мешок (например у лука, ландыша, некоторых амариллисовых). В других случаях (у тюльпана, лилии, майника) оба деления мейоза не сопровождаются заложением клеточных перегородок и весь мегаспороцит превращается в клетку с 4 свободными ядрами (4-ядерный ценоцит). Такие ценоциты дают начало четырёхспоровым (тетраспорическим) зародышевым мешкам. Моноспорические зародышевые мешки рассматриваются как исходные и характерны для 80% исследованных покрытосеменных. Двух- и четырёхспоровые зародышевые мешки считаются производными, возникшими позднее в ходе эволюции.

Образование женского гаметофита происходит в семязачатке (семяпочке), находящемся внутри завязи пестика. Семязачаток — это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами. Покровы на верхушке не срастаются и образуют узкий канал — пыльцевход. В нуцеллусе, вблизи пыльцевхода, начинает развиваться диплоидная клетка — мегаспороцит (макроспороцит). Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные макро- или мегаспоры, обычно расположенные линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок.

Рисунок 2 Строение женского гаметофита (зародышевого мешка).

Образование макроспор в семязачатке (а—в) и развитие зародышевого мешка (г—д): 1 —нуцеллус; 2 — пыльцевход; 3 — покровы семязачатка; 4—семяножка; 5—макроспороцит; 6 —макроспоры; 7 — одноядерный зародышевый мешок; 8,9 — двухъядерные мешки; И,12 - молодой и зрелый восьмиядерные мешки; 13—яйцеклетка; 14 — синергиды; 15 — полярные ядра; 16 — антиподы.

Последний растет, его ядро трижды делится митотически, в результате чего образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами — вблизи, пыльцевхода зародышевого мешка и на противоположном полюсе. Затем от каждого полюса отходит но одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться, превращаясь в одно центральное, или вторичное диплоидное ядро (или их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются тонкими клеточными перегородками. При этом на полюсе у пыльцевхода образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. На противоположном полюсе возникают так называемые клетки-антиподы, которые определенное время участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают. Такая восьмиядерная семиклеточная структура — зародышевый мешок — является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению. Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно.

134. Характерные особенности семейства Бобовые, формула цветка. Значение семейства.

Для представителей семейства характерен симбиоз с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями. На корнях большинства мотыльковых (около 70% видов), части мимозовых (10-15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня вследствие внедрения и эндогенного расселения бактерий из рода ризобиум (Rhizobium). Изредка поселяются цианобактерии, например, в клубеньках клевера александрийского (Trifolium alexandrinum), обнаружен эндосимбионт носток точкообразный (Nostoc punctiforme). Ежегодно бобовые, живущие в симбиозе с бактериями, возвращают в почву не менее 100-140 кг/га азота, бобовые растения лучшие предшественники в севообороте.

      Порядок: Бобовоцветные

      Семейство: Бобо́вые, или Мотыльковые (лат. Fabáceae, или Fabaceae s.l., или Leguminósae, или Papilionaceae) — семейство двудольных растений

      Растение: Бобовые — деревья (часто очень крупные, высотой иногда до 80 м), кустарники, кустарнички, полукустарники и травы, многолетние (последние главным образом в подсемействе бобовых).

      Корневая система: На корнях развиваются клубеньки – шарообразные вздутия с азотофиксирующими бактериями, большинства бобовых (около 70% видов), части мимозовых (10-15%), некоторых цезальпиниевых имеются клубеньки. Они весьма различной формы и возникают как разрастания паренхимной ткани корня.

      Стебель: Обычно вьющиеся формы, как травянистые, так и древесные.