Сравнительная характеристика равноспоровых и разноспоровых папоротников на примере Щитовника мужского и Сальвинии плавающей

Московский  Государственный Педагогический Университет

 

 

Курсовая работа

 

 

 

 

 

 

Сравнительная характеристика равноспоровых  и разноспоровых папоротников на примере Щитовника мужского и  Сальвинии плавающей.

 

 

 

 

 

 

 

Научный руководитель

К.б.н., доцент

Барабанщикова Н.С.

 

 

 

 

 

 

Работу выполнила

Студентка 2 курса МПГУ

Захаренко М.В.

Москва  2012 год

Оглавление.

 

Введение

Общая характеристика  класса папоротники.

Семейство Сальвиниевые ( Salviniaceae)

1.Номенклатура, систематическое положение, внутривидовая систематика.

2.Географическое распространение.

3. Морфологическое описание.

4. Анатомическое строение. Особенности.

5.Онтогенез.

6.Местообитание.

Семейство Асплениевые (Aspleniaceae) род Щитовник  (Dryopteris ).

1.Номенклатура, систематическое положение, внутривидовая систематика.

 2.Географическое распространение

3. Морфологическое описание

4. Анатомическое строение.

5. Онтогенез.

6. Способы размножения и распространения. Род Щитовник.

7.Местообитание.

Хозяйственное значение папоротников.

Практическая часть.

 Выводы.

Список использованной литературы.

 

 

 

 

 

Введение.

Целью данной работы являлось на фоне общего разнообразия равноспоровых и разноспоровых  папоротников выделить  два рода: род Сальвинию из разноспоровых папоротников и род Щитовник из равноспоровых папоротников. На примере Сальвинии плавающей и Щитовника мужского показать особенности морфологического строения, размножения и развития этих высших споровых растений, принадлежащих к разным подклассам, их общие черты и различия.

Выделить  особенности развития их полового поколения - гаметофитов.

Общая характеристика класса Папоротники (Felicinae).

Высшие  споровые растения - папоротникообразные являются древнейшей группой, известной с девонского периода. Они достигли расцвета в конце палеозойской – начале мезозойской эры, были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Крупные древовидные папоротники на тот период играли большую роль в сложении растительного покрова Земли. В настоящее время современных папоротников известно около 300 родов и 10 000 видов. Они распространены на всех континентах, встречаясь в самых разнообразных экологических условиях.¹

Наибольшее  число видов и разнообразие жизненных  форм принадлежит папоротникам тропических  и субтропических лесов. В тенистых лесах много наземных видов, имеющих длинные стелющиеся побеги, реже встречаются виды с прямостоячими побегами. Самые маленькие наземные папоротники имеют длину от 3 - 4 мм до 4 см, а самые крупные достигают высоты 20 – 25 м. В тропических лесах Старого Света многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники. ²

 

 

^{1, 2}  Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г., стр. 102-103

 

Видовое разнообразие равноспоровых папоротников.

Рис.1. Верхний ряд, слева направо: асплений северный, многорядник копьевидный, диксония антарктическая, виттария линейная (свисает бахромой с дерева). Нижний ряд: пузырник ломкий, зубянка клубненосная, скребница аптечная, листовик сколопендровый.

 

Рис.2. Верхний ряд, слева направо: орляк обыкновенный, асплений степной, щитовник мужской, криптограмма курчавая. Нижний ряд слева направо: лигодиум, многоножка обыкновенная, циботиум Мензиса, страусник обыкновенный.

Разноспоровые папоротники представлены двумя  подклассами: марсилиевые (Marsilieidae) –около 70 видов, и сальвиниевые (Salviniidae) – 2 семейства, около 15 видов; оба подкласса – водные растения, прикрепляющиеся ко дну или плавающие по поверхности воды.

Разнообразие  разноспоровых папоротников.

Рис.3. Слева направо: марсилиевые ( марсилия четырехлистная, пилюльница шароносная), сальвиниевые  (сальвиния плавающая, азолла каролинская)

Современные папоротники являются в основном травянистыми растениями, а древовидные составляют незначительное количество.  В основном это многолетние растения с подземными длинными или короткими корневищами, за исключением сальвинии плавающей, у которой корни отсутствуют. У большинства папоротников на коротких корневищах формируется розетка листьев, обычно отмирающих осенью, при этом их расширенные основания длительное время остаются на корневище, образуя толстый и плотный чехол вокруг стебля. Главными признаками папоротникообразных являются макрофилия (крупные размеры листьев, которые называют вайями), отсутствие камбия и отсутствие стробилов.³

Листья (вайи) – обычно наиболее заметная часть  папоротника. Считается, что они  имеют веточную природу и произошли  от вильчатых ветвлений псилофитов в результате их уплощения, ограничения  в росте и последующей дифференциацией  нижней и верхней листовых поверхностей. 

 

 

 

³ Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г., стр. 102

Происхождение листьев папоротников из ветвей подтверждается такими фактами как одиночное  и верхушечное расположение спорангиев у наиболее примитивных папоротников, верхушечный длительный рост листьев, большая величина и сложно-рассеченная  форма листовой пластинки, большие  и сложные листовые следы и наличие листовых лакун. ⁴

                       Рис.4. Возможная схема эволюции листа.

 

                      

 

Семейство Сальвиниевые. Salviniaceae.

1.Номенклатура, систематическое положение, внутривидовая систематика.

Семейство Сальвинивые относится к отделу Папоротникообразные (Polypodiophyta), классу Полиподиевые (Polypodiopsida), подклассу Сальвиниевые (Salvinidae) порядку Salviniales и включает один род Сальвинию с 8 видами пресноводных растений.  В порядок Salviniales входят два близких семейства: Salviniaceae и Azollaaceae.  Они являются разноспорывыми папоротниками,  и сильно отличаются от обычных равноспоровых форм. Порядок Salviniales происходит от равноспоровых папоротников типа современных Hymenophyllaceae. У сальвинии много общего с родом Trichomanes.⁵

 

 

 

 

 

⁴ http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1413/%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%8C

⁵ Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г. Стр.126

 Тахтаджян  А.Л. «Высшие растения» 1956г., стр. 244

 

2.Географическое распространение.

Сальвиния распространена в тропических и отчасти умеренных странах обоих полушарий. Встречается в средней и южной Европе, Северной Африке, в северном Китае, Японии,  в России – в средней полосе, в Западной Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе, в Средней Азии. Наиболее распространенным видом является S.natans – однолетнее растение, которое встречается также в Московской области.⁶

 

3.Морфологическое описание.

Виды Salvinia являются небольшими многолетними или, что реже встречается, однолетними папоротниками. S.natans , которую мы будем рассматривать – однолетнее растение. Первый возникающий лист молодого спорофита имеет щитковидную форму, следующие 2 листа округлые, густо покрытые волосками, и лишь позднее формируется мутовка из трех листьев. Все виды сальвиний лишены корней. Корневища сальвинии тонкие, ветвистые, несут мутовки листьев. Растения плавают на поверхности воды. Общая длина растения не превышает 20 см., так как побеги сальвинии легко отламываются, и каждый начинает жить собственной жизнью. В каждой мутовке из трех листьев два листа плавающие, с цельной листовой пластинкой, а третий – подводный. Плавающие листья овальной или круглой формы. Размер листа 1-2 см в длину и около 1 см. в ширину. Выполняют функцию фотосинтеза. Они покрыты восковым налетом и имеют на поверхности сосочки и волоски. Плавающие на поверхности воды листья – стерильные. Подводные листья внешне похожи на корни. Его длина около 10 см. Листья рассечены на  8 - 12 нитевидных долек. Подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. В узлах между плавающим и подводным листом образуются почки. Из каждой почки развивается побег с мутовкой из трех листьев. Каждый сорус расположен на верхушке отдельной укороченной веточки подводного листа. Сорусы имеют шаровидную форму. Индузий молодого соруса покрыт волосками. Зеленовато – коричневого цвета. Диаметр соруса 2-3 мм.

^{6 5} Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г. Стр.126

 

Все сорусы по величине и форме сходны между  собой, но первый или первые два из образующихся в каждом пучке состоят  из мегаспорангиев, а остальные –  из микроспорангиев. Мегасорус состоит из нескольких  (до 25) спорангиев, расположенных одиночно на короткой толстой ножке или группами на ветвистых ножках. Микросорус состоит из множества микроспорангиев, сидящих на тонких ветвистых ножках. Микроспорангии маленькие, шаровидной формы, светло-серого цвета. Под микроскопом выглядят как шарики с четкими гранями, правильной формы. Диаметр около 0,5 – 0,6 мм. Мегаспорангии гораздо больше микроспорангиев. Такой размер достигается развитием и ростом внутри мегасоруса всего одной мегаспоры из 32. Они яйцевидной формы, достигающие 2 мм в длину, коричневого цвета. Снаружи индузий имеет правильные продольные ребра, так, что внешне похоже, что мегаспорангий покрыт сеточкой.⁷

Рис.5. Сальвиния плавающая.

 

 

 

 

 

 

 

 ⁷ Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г. Стр.126

 Тахтаджян  А.Л. «Высшие растения» 1956г., стр. 245 -246.

Рис.6. Общий вид спорофита Сальвинии плавающей. Строение сорусов.

4.Анатомическое строение.

В связи  с водным образом жизни у сальвинии  редуцированна проводящая система. Большая часть стебля занята корой. Все части растения снабжены густой сетью  крупных воздушных полостей, соединенных между собой однослойными перегородками. Эпидерма выражена слабо. Механические ткани развиты слабо. Перицикл не отличается от соседних паренхиматозных клеток.

Проводящая  система представляет собой сифоностеллу с тонким цилиндром ксилемы. Ксилема  состоит из 1 – 3 небольших лестничных и спиральных трахеид. Флоэма состоит из мелких ситовидных элементов и паренхимы.⁸ 

 

 

 

 

⁸ Тахтаджян  А.Л. «Высшие растения» 1956г., стр.244

 

Рис.7. Анатомическое строение стебля сальвинии плавающей. 

5.Онтогенез.

Развитие  сальвинии происходит следующим  образом. Сорусы созревают и погружаются  на дно водоемов. У Сальвинии плавающей          (однолетнего растения) это происходит осенью. На дне водоема они зимуют. Весной, после перегнивания спорангия на поверхность поднимаются микро – и мегаспорангии. Это происходит в начале мая. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитам, а мегаспоры прорастают в более крупные – женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия.

Рассмотрим, как происходит развитие спор внутри мега- и микроспорангиях и особенности их строения.

Сорусы  с поверхности покрыты двуслойным индузиумом. Его слои соприкасаются  только в основании и на самой  вершине, а на остальном протяжении они разделены воздухоносной  полостью, уменьшающей удельный вес  сорусов. Спорангии имеют однослойную  стенку, лишенную кольца. Выстилающий  слой – тапетум, формируется из периферических археспориальных клеток. К моменту  созревания спор он расплывается и  становится пенистым. После его затвердения  образуется легкая пористая масса наподобие пенопласта.

В развивающемся  мегаспорангии образуется 8 мегаспороцитов, дающих начало 32 потенциальным мегаспорам, из которых развивается всего  одна, а остальные отмирают и разрушаются.  Стенки клеток тепетума тоже растворяются, и их содержимое вместе с содержимым сестринских спор сливается в  один сплошной периплазмодий, состоящий  из густой цитоплазмы с крупными ядрами. В периплазмодии плавает единственная мегаспора, которая сильно разрастается за его счет и заполняет собой всю полость мегаспорангия. Вокруг мегаспоры образуется толстый слой перины. Он поострен из мелкопенистого вещества, ячейки которого заполнены воздухом. Под периной расположена толстая и плотная экзина, окрашенная в бурый цвет. Мегаспора остается все время окруженной стенкой спорангия и опадает вместе с ней на дно водоема. Весной стенка спорангия перегнивает, мегаспоры поднимаются на поверхность. Прорастают мегаспоры внутри спорангиев. В результате первого деления образуется маленькая верхушечная линзообразная клетка. От нее берет начало многоклеточный женский гаметофит и большая базальная клетка, которая служит резервом пищи для гаметофита. Оболочка мегаспоры разрывается на три лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера. На гаметофите образуется от трех до пяти архегониев. Архегонии глубоко погружены в гаметофит. Их короткие шейки едва выдаются над поверхностью. Имеется лишь одна двуядерная шейковая канальцевая клетка.

Рис.8. Сальвиния плавающая. Продольный разрез мегаспоры.

В микроспорангиях  развитие микроспор происходит следующим  образом. В каждом микроспорангии образуются 64 микроспоры. Все они достигают полного развития. Периплазмодий, образующийся из расплывшихся клеток тепетума, проникает между микроспороцитами. К созреванию микроспор он становится твердым и превращается в пенистую массу, называемую массулой. Микроспоры оказываются погруженными в нее и сближенными в по четыре. Зрелый сорус погружается на дно. Это происходит осенью. Сорус зимует.  Весной микроспоры прорастают внутри микроспорангия. С увеличением микроспоры ее содержимое делится поперечно на 3 клетки. Самая нижняя из них отделяет от себя маленькую линзообразную клетку. Обе клетки являются единственными проталлиальными клетками мужского гаметофита. Более крупная клетка увеличивается и удлиняется, выталкивая верхние клетки наружу через стенку микроспорангия. Из этих верхних клеток в дальнейшем образуются две сперматогенные клетки. Каждая из них окружена двумя стерильными клетками. В сперматогенных клетках развивается по 4 сперматоцита. В них развиваются сперматозоиды со многими жгутиками.