Сравнительная характеристика равноспоровых и разноспоровых папоротников на примере Щитовника мужского и Сальвинии плавающей

Рис.9. Схема развития мужского гаметофита у Сальвинии плавающей.

После оплодотворения развивается зигота. Из зиготы развивается зародыш, который, благодаря гаустории, еще долго сохраняет связь с гаметофитом. Первый возникающий лист имеет щитковидную форму. Следующие 2 листа округлые, густо покрытые волосками.  Позднее формируется мутовка из 3 листьев. Так развивается взрослое растение – спорофит. Летом начинают формироваться сорусы. Сорусы образуются на спороносных сегментах погруженного листа. Мегасорусы обычно на ножках, закладываются первыми у основания сегмента. Микросорусы, обычно, сидячие и размещаются на остальной части сегмента. К осени листья и побеги отмирают. Сорусы опускаются на дно водоема. Весной весь цикл повторяется. ⁹

Рис.10. Развитие женского гаметофита Сальвинии плавающей.

 

Местообитание.

Для местообитания S. Natans выбирает неглубокие водоемы со стоячей или вялотекущей водой. Дно водоемов илисто-песчаное, хорошо прогреваемое солнечными лучами, так что maximum температуры воды, где обитает сальвиния  может достигнуть 25—30° С., а minimum — 4° С., средняя же температура, летом до средины октября колеблется около 15 — 19°С .¹⁰

 

 

 

 

 

 

 

⁹ Тахтаджян  А.Л. «Высшие растения» 1956г., стр.245 -247  Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г. Стр.127

¹⁰ http://www. ichthyo.ru/article/сальвиния-пл... 

Семейство Асплениевые (Aspleniaceae) Щитовник мужской (Dryopteris filix – mas).

1.Номенклатура, систематическое положение, внутривидовая систематика.

 

Щитовник мужской (Dryopteris filix – mas) относится к отделу Папоротникообразные (Polypodiophyta), классу Полиподиевые (Polypodiopsida), подклассу Полиподиевые или Настоящие папоротники (Polypodidae), порядку Полиподиевые (Polypodiales), семейству Асплениевые (Aspleniaceae), роду Щитовник (Dryopteris), вид Щитовник мужской (Dryopteris filix – mas). Семейство Асплениевые – наиболее молодое, самое многочисленное (входит 9 родов более 700 видов) и наиболее распространенное семейство как в тропических, так и в умеренных областях. Род Щитовник содержит около 150 видов.

2.Географическое распространение.

Род щитовник в основном произрастает в умеренных  районах Северного полушария. Распространен  в лесах Европы, Азии, Америки, на скалах Гренландии и Скандинавии. В России встречается повсеместно в лесных районах европейской части, на юге Сибири (Алтай, Саяны). Распространен от возвышенностей до субальпийского пояса в лиственных и хвойных лесах, на горных пастбищах и каменистых склонах. Растёт в тенистых широколиственных и хвойно - широколиственных лесах на богатой умеренно влажной почве; на севере часто связан с известняками и каменистыми почвами; часто встречается в большом числе экземпляров, хотя сплошных зарослей не образует.¹¹

3.Морфологическое описание.

Щитовник  мужской — один из самых красивых и широко известных лесных папоротников. Видовое название ему дано за грубые листья в противовес нежным - у Женского папоротника. Растение - спорофит до 100 (от 50 до 150) см высотой с простым корневищем и зимующими листьями, собранными в плотные розетки.

¹¹ Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г. Стр.123 -124

Корневище характерного вида короткое и толстое, косо поднимающееся вверх, покрытое широкими мягкими чешуями (коричневыми или чёрными) и остатками листовых черешков. Зачатки листьев собраны в верхушечные почки, а плотно сидящие основания черешков окружают корневище. Черешки листьев короче листовой пластинки на 1/4 ее длины и покрыты буроватыми чешуйками. Вайи длиной 20 — 80 см, продолговатые, темно-зеленые, с нижней стороны более светлые, дваждыперистосложные, с 20-35 парами очередных долей, глубокоперисторассеченные, по краю городчатые, зубчики долей 2-го и 3-го порядков не заострены, жилкование отчетливое. Спорангии собраны у средней жилки каждой из долей. Если повернуть лист нижней стороной к себе, можно увидеть на сегментах листовой пластинки по 5—8 сорусов, расположенных точно в местах разветвления питающих жилок и прикрытых сверху почковидными покрывальцами. Сорусы расположены в два ряда. Споры (видимые только под мощным микроскопом) имеют почковидную форму с гребешочками и усечёнными бородавочками по всей поверхности. Покрывальце почковидное, голое, долго не опадающее.¹²

Обоеполые, женские или мужские заростки щитовника обычно сердцевидной формы, маленькие (до 0.5см). Способны к фотосинтезу. Сами добывают воду и минеральные вещества.

Рис.11. Внешнее строение листа Щитовника мужского.

                       

                  Лист с сорусами.                                              Внешнее строение листа

12http://ru.vlab.wikia.com/wiki/%D0%A9%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D0%B8%D0%BA_%D0%BC%D1%83%D0%B6%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B9

4.Анатомическое строение.

Стебель щитовника имеет диктиостелу. Стебель молодого растения построен по типу протостелы, затем формируется  сифоностела, а с началом формирования листовых лакун происходит формирование диктиостелы. Она представляет собой  цилиндр, в центре которого расположена  паренхима сердцевины, затем следует  внутренняя флоэма, ксилема и внешняя  флоэма, пронизанные паренхимой листовых лакун. На поперечном срезе листовые лакуны представлены сердцевинными  лучами, а между ними по кольцу располагаются  концентрические проводящие пучки  с ксилемой в центре и флоэмой  по периферии. При мацерации все  живые ткани сердцевины, сердцевинных лучей и флоэмы разрушаются и  остается лишь ксилема  в виде сетчатого  цилиндра ( диктиостела – сетчатая стела). Флоэма одночленная, состоит  только из ситовидных клеток. Ксилема  сложена в основном лестничными, частично кольчатыми трахеидами.¹³

Спорангий щитовника имеет форму  двояковыпуклой линзы. Расположен на длинной  ножке. Однослойная стенка спорангия  состоит из крупных тонкостенных клеток. По гребню спорангия, начиная  с ножки, проходит кольцо, состоящее  на 2/3 из толстостенных клеток, а 1/3 приходится на устье. Клетки кольца имеют утолщение  на трех стенках – на двух радиальных и на внутренней – тангентальной. При подсыхании клетки теряют воду, что приводит к уменьшению их объема. Большая сила сцепления втягивает  тонкую внешнюю тангентальную стенку внутрь клетки, и она прогибается, притягивая при этом радиальные стенки друг к другу. Это приводит к уменьшению длины окружности кольца и создает  большое натяжение в области  устья. Происходит стремительный разрыв стенки спорангия, а кольцо при этом выворачивается наружу, разбрасывая  споры. По мере дальнейшего испарения  воды тонкая тангентальная стенка касается внутренней, сила сцепления исчезает, и кольцо пружинисто возвращается в  свое прежнее положение, разбрасывая  остатки спор.¹⁴

5.Онтогенез.

Листья  щитовника мужского могут достигать длины одного или даже полутора метров, однако растут медленно, долго не грубеют и могут быть легко повреждены. Появляясь в виде листовых зачатков в форме узкого кольца вокруг точки роста на вершине корневища, они перезимовывают в таком виде первый раз — и только на второе лето принимают характерную для всех папоротников улиткообразную форму.

^{13, 14}  Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г. Стр.109-110

 

 Молодые  листья появляются в самом  центре розетки и таким образом  максимально защищены от любых  внешних воздействий. Густое покрытие  чешуйками и свёрнутое улиткообразное  положение молодых листьев лучше  всего предохраняют нежные ткани  растущей верхушки листа от  высыхания и любых механических  повреждений. В таком улиткообразном  состоянии пучок молодых листьев  проводит ещё один год. И  только весной третьего года  молодые листья быстро развёртываются  в густую розетку и достигают  своего полного развития. Таким  образом, в разгар периода вегетации на каждом растении одновременно можно найти все три формы листьев трёхгодового цикла: это годовалые зачатки, двухгодовалые улитки и полностью развитые прямостоячие зрелые вайи. Сформированные листья живут один сезон, выполняют вегетативную функцию, а также функцию размножения — и той же осенью увядают. Но к тому моменту уже вызревают и рассеиваются споры, из которых в благоприятных условиях той же осенью вырастает и уходит под снег на зимовку гаметофит (примитивный обоеполый заросток нового растения) сердцевидной формы, обильно покрытый железистыми волосками.

Щитовник вегетирует с апреля по октябрь. Через 5—8 лет может размножаться вегетативным путем, отделяя от материнского растения путем отчуждений столоновидные ответвления корневища. В этот же период на их листьях закладываются сорусы со спорангиями. В условиях культуры возникшие из зародыша особи папоротника начинают спороношение на 6-й год жизни. Морфологический анализ корневищ папоротника в зоне хвойно-широколиственных лесов центра европейской части СССР показал, что его особи могут достигать возраста 50 лет. Можно предположить, что абсолютный возраст особей с длинными (до 1 м) корневищами достигает 100 лет. Зрелая особь образует до 10 млн. спор. 

Основная их масса оседает около растения. Наибольшее расстояние переноса спор от особей не превышает 5 м. Под кронами листьев старых особей споры обычно не прорастают ввиду  недостатка  света  и  влияния ингибиторов, выделяемых корнями и листьями материнских растений. Обычно заростки появляются на вывалах, гниющих пнях и стволах (иногда до 18 тыс. на 1 м²). Но заселение новых территорий зависит также и от условий, важных для роста взрослых растений, которые нуждаются в умеренно влажных и хорошо аэрируемых почвах с развитой подстилкой. Растение не выдерживает высыхания и вымокания корневищ, но при некотором иссушении почвы у него прорастает большее количество почек, чем в условиях влажности. Оно теневыносливо, но во влажном климате нормально растет на вырубках, хотя быстро выпадает. В лесах растет при освещенности 3—5% от освещенности на открытом месте и захваченные участки удерживает в течение нескольких десятилетий. Этому, в частности, способствует и широко распространенная корневая система, превышающая в 2—2,5 раза диаметр кроны растения.¹⁵

Споры созревают в средней полосе в первой декаде июля. Растение хорошо растет при значительном затенении, на солнце выживает, но мельчает. Требует достаточного увлажнения почвы. При благоприятных условиях образует самосев. Половое поколение образуется путем прорастания рассеявшихся спор.

Рис. 12. Схема строения щитовника мужского.

 

¹⁵ http://flower.onego.ru/paporot/dryopter.html,

 

 

6.Размножение и развитие.

У щитовника  при делении зиготы образуется 4 клетки; из одной возникает гаустория, из второй – корень, из третьей –  лист, из четвертой – стебель. Таким  образом стебель, корень и лист являются гомологичными органами папоротника. Зародышевый корень и лист опережают  в своем развитии стебель, поэтому  происходит формирование листа с  корнем у основания. В основании  черешка первого листа закладывается  меристематический бугорок, формирующий  новый лист с корнем у основания. Следующий лист возникает из бугорка, расположенного в основании черешка предидущего листа. Снования всех вновь возникающих листьев и корней в совокупности формируют корневище. Оно уникально среди высших растений тем, что фактически развивается из листьев, и поэтому носит название филогенного.  В ходе дальнейшего развития филогенное корневище сменяется обычным; при этом меристематический бугорок – точка роста начинает формировать стебель с зачатками листьев. На вершине корневища закладываются особые листья с недоразвитой листовой пластинкой и хорошо развитым основанием – филлоподием, они обеспечивают дополнительную защиту зимующих почек. Ветвление растения осуществляется за счет стеблевых почек. Для вай характерен длительный рост вершины, проявляющийся в образовании улитки, и густая сеть обильно ветвящихся жилок. Развитие листьев под землей часто длится  несколько лет, а над землей завершается в течение 1.5 – 2 недель. Центральную часть листовой пластинки, представляющую продолжение черешка, называют рахисом, а боковые доли первого и последующих порядков  - перьями и перышками. Через 5 -8 лет на листьях закладываются сорусы со спорангиями. На сегментах листовой пластинки закладывается по 5—8 сорусов, расположенных точно в местах разветвления питающих жилок и прикрытых сверху почковидными покрывальцами. Зрелая особь образует до 10 млн. спор. Споры созревают в первой декаде июля. Как уже было описано выше, происходит вскрытие спорангиев и разбрасывание спор. Для их прорастания необходимы влага, положительная температура, определенная кислотность почв, интенсивность и качество света. При неблагоприятных условиях образуется банк спор. При благоприятных условиях споры прорастают.  При первом делении одна из клеток вытягивается, образует ризоид, с помощью которого гаметофит прикрепляется к субстрату и поглощает воду. Затем следует стадия протонемы (клетки расположены в один ряд). Следующая стадия – пластинки (клетки разрастаются в плоскости). Рост пластинки осуществляется за счет краевых клеток, затем на вершине таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему. При этом однослойная пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму. В центральной ее части образуется подушка из 3 -4 слоев клеток. Физиологически активная меристема выделяет гормон – антеридиоген, который стимулирует формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. При большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде может возрастать настолько, что на формирующихся гаметофитах антеридии могут возникать уже на стадии 2-3 клеточной нити.  Высокая концентрация антеридиогена приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита и формирование архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка. На заростке, минуя стадию образования антеридиев, формируются архегонии, то есть он оказывается однополым женским. При слабом воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала антеридии, а затем архегонии, - возникает обоеполый заросток. ¹⁶

Антеридий -  орган многоклеточный, имеет ножку. Так как антеридии расположены между ризоидами, то для движения сперматозоидов всегда есть необходимая для этого вода. Оболочка верхней клеточки разрывается, и сперматозоиды выплывают наружу. Их движение происходит благодаря хемотаксису. Архегонии выделяют яблочную кислоту, а антеридии, имея чувствительные к ней рецепторы, двигаются на яблочную кислоту в сторону архегониев. Архегоний тоже является многоклеточным органом. В брюшке архегония находится яйцеклетка и брюшные канальцевые клетки. В шейке – шейковые канальцевые клетки.

¹⁶ Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. «Ботаника высших растений», 2000 г. Стр.105, 106, 110 -114.

Брюшные и канальцевые клетки разрушаются, образуя слизь. Сперматозоиды попадают внутрь брюшка и происходит оплодотворение.

Рис.13. Цикл развития щитовника мужского.

 

Вначале молодой спорофит живет за счет гаметофита. Как только он образует первый собственный  корень, он прикрепляется  им к почве, начинает самостоятельно потреблять воду и питательные вещества, и его  дальнейшее развитие становится самостоятельным.

 

 

 

 

 

 

 

 

7.Местообитание.

В лесах  умеренной климатической зоны (например, средней полосы России или Северо-Запада) щитовник мужской часто образует плотные сообщества, вытесняя с благоприятной  территории почти все остальные  растения. Однако, и одиночные экземпляры тоже встречаются не редко. Излюбленное  место заселения щитовника мужского — умеренно заболоченные (или даже полусухие) пожарища, зоны отчуждения железных дорог, просеки, где, в условиях пониженной конкуренции, можно встретить особенно обширные заросли этого растения. Однако, несмотря на широкое и почти повсеместное распространение, щитовник мужской внесён в целый ряд региональных красных книг (например, Мурманской области, Бурятии, включён в сводку редких и исчезающих растений Сибири) и признан видом, находящимся под угрозой. Это связано, прежде всего, с уязвимостью уже образовавшихся сообществ растений, которые плохо переносят вырубку лесов и любое вторжение человека в свой ареал. Но не только сообщество в целом, но и каждое растение в отдельности имеет достаточно чувствительные корневища, которые легко повреждаются, но очень трудно восстанавливаются. Кроме того, щитовник мужской является постоянным предметом сбора — как лекарственное сырьё, декоративное садовое растение и в качестве компонента для выращивания оранжерейных эпифитов (составная часть эпифитного субстрата, так называемые папоротниковые корни). ¹⁷