Структурная и функциональная организация клетки как целостной живой системы

     Поверхностная одинарная мембрана — плазмалемма — отграничивает толщу цитоплазмы от пектоцеллюлозной оболочки. От свойств плазмалеммы во многом зависит характер обмена между внешней средой и клеткой. Вся поверхность плазмалеммы покрыта глобулярными частицами. Полагают, что в этих частицах сосредоточены ферменты, участвующие в образовании клеточной оболочки. Плазмалемма обладает полупроницаемостью, хотя и не идеальной. Она хорошо проницаема для воды и значительно слабее для растворенных веществ. В связи с этим показано, что белки, расположенные в плазмалемме, приспособлены к избирательному транспорту отдельных веществ и воды. Мембранные белки, образующие внутри мембраны каналы, проницаемые для воды, носят название аквапорины. Ряд белков плазмалеммы осуществляет рецепторную функцию, в частности, связываясь с гормонами. Имеются данные, что в периоды активного роста поверхность плазмалеммы становится волнистой. В процессе роста клетки наблюдается быстрое увеличение поверхности плазмалеммы. Это происходит путем присоединения к ней уже сформированных участков мембран, принадлежащих пузырькам аппарата Гольджи.

     1.2.3. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)

  или эндоплазматическая сеть — сложная система каналов, окруженных мембранами (6—7 нм), пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Каналы имеют расширения — цистерны, которые могут обособляться в крупные пузырьки и сливаться в вакуоли. Каналы и цистерны ЭПР заполнены электронно-прозрачной жидкостью, содержащей растворимые белки и другие соединения. К мембране ЭПР могут быть прикреплены рибосомы. Благодаря этому поверхность мембран становится шероховатой (рис. 13). Такие мембраны носят название гранулярных, в отличие от гладких — агранулярных. Мембраны ЭПР связаны с мембраной ядра. Имеются данные, что эндоплазматический ретикулум возникает благодаря выростам, образующимся на наружной ядерной мембране. С другой стороны ядерная оболочка воссоздается из пузырьков ЭПР на стадии телофазы.

     Физиологическое значение эндоплазматического ретикулума многообразно. Мембраны ЭПР разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты) и тем самым предупреждают случайные взаимодействия веществ. Каналы ЭПР могут использоваться для внутри- и межклеточного транспорта различных веществ. Они соединены с перинуклеарным пространством (между ядерными мембранами). ЭПР участвует в формировании структуры плазмодесм. Все это указывает на важнейшую роль ЭПР в осуществлении взаимосвязи между разными частями клетки и в межклеточных контактах.

     В мембранах эндоплазматического ретикулума содержатся ферменты обмена фосфолипидов и стероидов. На гладком (агранулярном) ЭПР идет синтез липидов, входящих в состав мембран. На шероховатом (гранулярном) ЭПР синтезируются мембранные белки и белки, которые переносятся в вакуоль или из клетки. Показано, что все секретируемые белки и большинство интегральных мембранных белков имеют гидрофобную последовательность из 18—30 аминокислот (т. н. сигнальная последовательность). Это имеет значение в обособлении синтезируемых белков от содержимого клетки, что особенно важно при образовании белков-ферментов. Таким образом, ЭПР участвует не только в синтезе белков, а также в накоплении и доставке к местам их использования. Эндоплазматическая сеть очень лабильна, она может возникать и разрушаться. В молодых, только что образовавшихся, клетках эндоплазматическая сеть развита слабо. Сильное развитие ЭПР наблюдается в клетках в период их интенсивного роста.

     1.2.4. Аппарат Гольджи

     Аппарат Гольджи представляет собой стопки цистерн — уплощенных мешочков, окруженных мембранами. Кроме цистерн имеется ряд сферических пузырьков диаметром до 60 нм, связанных с цистернами, и крупные прозрачные вакуоли — везикулы. Белки, составляющие цистерны аппарата Гольджи, связываются между собой и образуют диктиосомы, которые распределены в растительной клетке по всей цитоплазме. Аппарат Гольджи имеет два конца, два полюса: на одном полюсе, формирующем, образуются новые цистерны, на втором полюсе, секретирующем, происходит образование пузырьков. И тот, и другой процесс происходят непрерывно: по мере того как одна цистерна образует пузырьки и, таким образом, расформировывается, ее место занимает другая цистерна. Расстояние между отдельными цистернами постоянно (20—25 нм).

     Одна из основных функций аппарата Гольджи — это накопление и секреция веществ и, прежде всего углеводов, что проявляется в его участии в формировании клеточной оболочки и плазмалеммы. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой.

     1.2.5. Вакуоль

     Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки образуется одна центральная вакуоль, которая может занимать до 90% объема клетки. В образовании вакуоли могут участвовать пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Возможно образование «вторичных» вакуолей из участков цитоплазмы, изолированных мембраной эндоплазматического ретикулума, в которых с помощью гидролитических ферментов произошло переваривание веществ. Из мембран эндоплазматической сети и возникает, по-видимому, тонопласт. Тонопласт обладает избирательной проницаемостью, в нем локализована система активного транспорта веществ. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль. Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические кислоты, сахара, ферменты, метаболиты (алкалоиды, фенолы) и другие соединения. В связи с этим она определяет осмотическое поглощение воды, что особенно важно при росте растяжением и для поддержания тургора клетки. В вакуолях ряда клеток содержится пигмент (антоциан), который обусловливает окраску цветков, плодов, а также частично осеннюю окраску листьев.

     Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и сохраняться запасные питательные вещества (сахароза, минеральные соли и др.), если в данный момент клетка в них не нуждается. В вакуолях содержится много протеолитических ферментов, таких как протеазы, рибонуклеазы, гликозидазы и др. Предполагают участие этих ферментов в образовании веществ клеточных стенок. Показано, что богатые белками-ферментами вакуоли прорастающих семян (т. н. содержащие белок вакуоли) обеспечивают гидролиз белков до аминокислот и синтез новых белков, необходимых для формирования проростка.

     В вакуоль также экскретируются различные клеточные отбросы, которые затем могут там перерабатываться и обезвреживаться. Тонопласт может образовывать инвагинации. При этом часть цитоплазмы включается в вакуоль и там подвергается действию различных ферментов (переваривается).

     1.2.6. Лизосомы

     Лизосомы — органеллы диаметром до 2 мкм — окружены мембраной, возникшей из мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические (протеазы, нуклеазы, липазы и др.). Ферменты, катализирующие процессы распада и сосредоточенные в лизосомах, благодаря мембране оказываются изолированными от остального содержимого клетки. Это имеет большое значение, так как предупреждает распад веществ, в частности белков, находящихся вне лизосом. Вместе с тем в лизосомах может происходить разрушение чужеродных веществ, попавших в клетку.

     1.2.7. Микротельца

     Микротельца — это окруженные одинарной мембраной пузырьки сферической формы, более мелкие, чем лизосомы. Их диаметр равен 0,5—1,5 мкм. Микротельца возникают из ЭПР. Основная функция — накопление и изоляция ферментов. Пероксисомы содержат ряд окислительных ферментов (каталаза, гликолато ксидаза и др.) и осуществляют окисление различных соединений с образованием перекиси водорода Н₂0₂. В пероксисомах проходят отдельные этапы процесса фотодыхания. Другой тип микротелец глиоксисомы встречаются в масличных семенах и в других тканях растений, накапливающих масла. Содержат те же ферменты, что и пероксисомы, а также ферменты глиоксалатного цикла, которые участвуют в расщеплении запасных жиров до сахаров. В проростках этот процесс используется как поставщик энергии для роста. В растительной клетке масла собираются в специальные органеллы, которые иногда называют липидными тельцами или олеосомами. Они окружены однослойной мембраной, состоящей из фосфолипидов, которые гидрофобной частью повернуты внутрь к полости органеллы. В мембране имеются специальные белки олеосины. Липиды олеосом при прорастании семян разрушаются и с помощью ферментов глиоксосом подвергаются изменениям. 
 
 

     1.3. Пластиды

     Пластиды – органеллы, свойственные только растительным клеткам. Они окружены двойной мембраной. Пластиды делятся на хлоропласты, осуществляющие фотосинтез, хромопласты, окрашивающие отдельные части растений в красные, оранжевые и жёлтые тона, и лейкопласты, приспособленные для хранения питательных веществ: белков (протеинопласты), жиров (липидопласты) и крахмала (амилопласты).

      1.3.1. Хлоропласты

     Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование  энергии световых лучей для образования  из неорганических веществ (углекислого  газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.

     Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых  мембран, внешней  и внутренней. Обе  мембраны имеют толщину  около 7нм, они отделены друг от друга межмембранным  пространством около 20-30нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как  и других пластид образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран. Это - мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.

     Связь внутренней мембраны хлоропласта с  мембранными структурами  внутри него хорошо прослеживается на примере  мембран ламелл стромы. В этом случае внутренняя мембрана хлоропласта  образует узкую (шириной  около 20нм.) складку, которая может  простираться почти через всю пластиду. Таким образом, ламелла стромы может представлять собой плоский полый мешок или же иметь вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно и не образуют связей между собой.

     Кроме мембран стромы в  хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые  мембранные мешки, имеющие  форму диска. Величина межмембранного пространства у них также  около 20-30нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом как бы связывают между собой отдельные граны хлоропластов. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.

     В матриксе ( строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там  же происходит первичное  отложение запасного  полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.

     В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости  от вида растений это:

     хлорофилл:

     - хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);

     - хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);

     - хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;

     Иногда  зеленый цвет маскируется  другими пигментами хлоропластов (у красных  и бурых водорослей) или клеточного сока (у  лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько  различной форм хлоропластов.

     Хлоропласты, хромопласты и  лейкопласты способны клетка взаимному  переходу. Так при  созревании плодов или  изменении окраски  листьев осенью хлоропласты  превращаются в хромопласты, а лейкопласты  могут превращаться в хлоропласты, например, при позеленении клубней картофеля.

     1.3.2 . Генетический аппарат хлоропластов.

     Хлоропласт  имеет собственную  ДНК, то есть собственный  геном. В отличие  от линейных молекул  ДНК в хромосомах ядра хлоропластная  ДНК (хлДНК) представляет собой замкнутую  кольцевую двуспиральную молекулу. Ее размеры варьируют у разных видов растений преимущественно в интервале от 130 тыс. до 160 тыс. пар оснований. В настоящее время полностью расшифрована нуклеотидная последовательность хлДНК ряда видов, в том числе табака и риса. При этом обнаружены общие принципы организации хлоропластной ДНК и ее консервативность (неизменность первичной структуры) в ходе эволюции. хлДНК содержит около 130 генов. В ней представлены по два гена четырех типов рибосомальных РНК (рРНК), гены всех транспортных РНК (около 30 видов), гены рибосомальных белков (около 20), гены субъединиц РНК-полимеразы - фермента, осуществляющего синтез РНК на хлДНК. Хлоропластный геном кодирует около 40 белков тилакоидной мембраны, участвующих в формировании комплексов электрон-транспортной цепи [1]. Это составляет около половины входящих в них белков. Остальные белки тилакоидной мембраны кодируются в ядре, хлДНК содержит ген большой субъединицы ключевого фермента фотосинтеза РБФК.