Земноводные Самарской области

     Физические  и химические различия между водой  и воздухом потребовали при переходе от рипидистий к полностью наземным позвоночным реорганизации многих сенсорных структур. Каналы боковой линии рыб не деист-

вовали  бы на суше в связи с тысячекратной  разницей в плотности между водой и воздухом и приводили бы к дополнительным потерям воды. Как у ри-пидистий, так и у ихтиостег они окружены костями черепа.

     У ранних амфибий, по видимому, сохранился тот же способ размножения, что и у большинства лучеперых рыб, т.е. наружное оплодотворение и откладка в воду множества мелких икринок. Для многих родов палеозойских амфибий известны ископаемые остатки личиночных стадий с наружными жабрами (рис.8). Подобно некоторым двоякодышащим и примитивным современным актиноптеригаям, рипидистии также могли иметь на ранних стадиях развития наружные жабры, но на ископаемом материале это не подтверждается.

     Вероятно, ранние четвероногие выходили на сушу, только достигнув в целом взрослого состояния. Нет оснований предполагать наличия у палеозойских земноводных ярко выраженного метаморфоза, характерного для современных лягушек.

     Отсутствие  каких-либо промежуточных ископаемых форм между ри-пидистиями и земноводными можно объяснять очень быстрой  эволюцией, либо эволюцией, растянутой на относительно длительный период времени, в течение которого промежуточные формы были редки или обитали в условиях, делавших сохранение их остатков маловероятным. Скелет, подходящий для предков амфибий, свойственен таким среднедевонским рипидистиям, как Osteolepis и Gyroptychius. До появления в позднем девоне ихтиостег осталось ещё по крайней мере 20 млн.лет, за которые могло произойти развитие характерного для земноводных типа конечностей. Однако не исключено, что требования, предъявляемые к локомоции и поддержке тела, привели к быстрым коренным преобразованиям. Трудно представить себе долговременные приспособления к среде, промежуточной между условиями, в которых обитали рипидистии и четвероногие.

     Ромер (Romer, 1947) выделил два надсемейства верхнекаменноугольных и нижнепермских темноспондилов - Edopoidea и Eryopoldea. Эдопоиды, например Dendrerpeton, более примитивны. У них сохраняется межвисочная кость и подвижное сочленение между основанием мозговой коробки и крыловидной костью. У большинства эриопоидов возникло шовное соединение парасфеноида с крыловидной костью, а межвисочная кость у всех представителей этой группы исчезла. В позднем Пенсильвании и ранней перми она доминировала среди темноспондилов и занимала разнообразные водные, полуводные и полуназемные местообитания. Одна из наиболее распространённых и хорошо известных раннепермских амфибий - крупный полуводный род Eryops (рис.9А). Другие роды, например Cacops (рис.9Б), возможно были самыми сухопутными из всех земноводных. Род Cacops относится к необыкновенно разнообразному семейству Dissorophidae, у многих представителей которого туловищный отдел защищен пластинками покровной кости .

     К эриопоидам относится ряд мелких животных с наружными жабрами  и плохо окостеневшими скелетами, известных преимущественно из Европы (рис.8).

     Проблема  установления родственных связей между позднепермскими и триасовыми темноспондилами частично объясняется отсутствием ископаемых остатков конца нижней перми. В это время относительно полная палеонтологическая летопись верхнекаменноугольного и нижнепермских позвоночных в Европе и Северной Америке прерывается в связи с геологическими событиями и изменениями климата. Более поздние стадии эволюции амфибий прослеживаются по средне- и позднепермским отложениям России и Южной Африки, в которых впервые появляются несколько самостоятельных групп.

     В палеозое, конце девона и в позднем  карбоне земноводные разделялись на 3 группы: Temnospondyli, Anthracosauria, Lepospondyli.

     Темноспондилы обладали различным строением, среди  них были как крупные наземные формы, так и неотенические формы.

Большое видовое  разнообразие этих групп относится  к триасу.

     Нижнюю  пермь можно считать временем наивысшего развития наземных лабиринтодонтов. Более поздние темноспондилы были преимущественно водными, обычно с мелкими, плохо окостеневшими конечностями и плоскими черепами. Уменьшение количества наземных амфибий после ранней перми, вероятно, связано с усилением роли крупных сухопутных пресмыкающихся.

     У некоторых триасовых амфибий  гипоцентры окостеневают в виде полных цилиндров, а плевроцетры мелкие или полностью отсутствуют (рис.9В). Этих животных раньше называли «стереоспондилами», полагая, что они составляют единую таксономическую группу с общим предком. Однако теперь некоторых из них почти с уверенностью относят к потомкам прогрессивных эриопоидов, а других выводят от других групп ранних темноспонди-лов, находят в местах, являющихся предположительно остатками мелких озёр. Эта группа была широко распространена в позднем триасе, но её предки неизвестны.

Антраказавры  (Anthracosauria).

     Антракозавры  никогда не были столь многочисленны и разнообразны, как темноспондилы. Из их древних представителей лучше всего известен Proterogyrinus (рисЛГ) из позднего миссисипия Северной Америки (Holmes, 1984). Как и у родственного ему пенсильванского рода Palaeoherpeton, его череп примитивен, поскольку сохраняет ослабленное соединение между щекой и крышей черепа и закрытое нёбо (рис.10). Продвинутость крыши черепа заключается в том, что таблитчатая кость доходит спереди до теменной. Мозговая коробка прочно прикреплена к крыше черепа, слуховая капсула приросла изнутри к таблитчатой кости. У древнейших известных антракозав-ров уже есть выемка на заднем крае щеки, служившая, как обычно полагали, опорой для барабанной перепонки. Клак описала у ранних родов крупное, пластиновидное стремя, совершенно не похожее на тонкий стержневидный элемент, обычно встречабщийся у животных, ухо которых работает по меха-

низму выравнивания импедансов (т.е. способно воспринимать звуки, распространяющиеся в воздушной среде).

     Из  антракозавров лучше всего известны Embolomeri, ревизованные Панченом (1970). Они специализировались к водной локомации рутём удлинения туловищного отдела, в котором примерно 40 предкрестцовых позвонков (рис.11). Гипоцентр и плевроцентр каждого позвонка представляют собой почти одинаковые цилиндры (рис.9И), что, вероятно, обусловливало значительную гибкость позвоночного столба и облегчало плавание за счёт волнообразных изгибов тела. Тем не менее конечности сходны с имевшимися у их более наземных предшественников (Romer, 1957a). У некоторых родов заново образовалась спинная лопасть хвостового плавника. Лучше всего эмбо-ломеры представлены в карбоне Великобритании: по видимому, они населяли довольно глубокие водоёмы. Однако в нижней перми юго-запада Северной Америки их остатки приурочены к дельтовым отложениям. Более поздние эмболомеры неизвестны.

     Остальные каменноугольные антракозавры были, по видимому, меньше связаны с водой. Gephyrostegida - относительно мелкие формы, у них не более 24 туловищных позвонков и довольно высокое отношение длин конечностей и туловища. Пропорции тела древнейшего из известных родов -Braktererpeton (рис. 12А) приближаются к характерным для примитивных пресмыкающихся.

     Пермские  Seymouriamorpha, возможно, произошли от форм, близких к известным гефиростегидам или нижнекаменноугольному роду Eoherpeton (рис.13).

Лепоспондилы, (Lepospondyli).

      Кроме в целом тяжеловесных крупных  лабиринтодонтов в палеозое жили мелкие амфибии, слегка напоминающие таких современных четвероногих, как тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. Эти формы объединены в один подкласс лепоспондилов, наиболее характерный признак которого - ка-тушковидные тела позвонков (рис.14). Общими для этих животных являются и другие признаки позвонков и черепа, хотя пропорции тела и строение покровной крыши черепа у отдельных их групп заметно различаются.

                  Современные земноводные. Строение и биология лягушек, саламандр и червяг.

     В более поздних, чем нижняя пермь, отложениях ископаемых лепоспондилов не обнаружено. В палеонтологической летописи мелких земноводных существует удивительный пробел вплоть до появления в юре лягушек и саламандр. С поздней перми до среднего мезозоя выжившие потомки мелких палеозойских амфибий были, вероятно, крайне редки. Однако, возможно, что эта стадия эволюции земноводных остаётся неясной из-за редкости в то время благоприятных условий для сохранения их остатков или приуроченности их к областям, где проводилось мало сборов ископаемого материала.

     Уже первые появившиеся среди юрских ископаемых бесхвостые (Anura) и хвостатые (Urodela) амфибии обладают в целом современным по строению скелетом (рис.15 и 16). Описанный ископаемый материал по червя-гам (Gymnophiona) ограничен изолированными позвонками из верхнего мела и палеоцена, очень похожими на позвонки современных родов.

     Бесхвостые, хвостатые амфибии и червяги  обладают рядом общих производных признаков, что привело некоторых герпетологов к мысли о необходимости объединения этих животных в единую группу LIssamphlbla. Все эти земноводные - мелкие животные, живущие во влажных биотопах и зависящие от кожного дыхания. Позвонки у них катушковидные. У большинства представителей всех трёх групп своеобразное строение зубов с основанием, отделённым

существовали  на протяжении всей их известной геологической  истории.

     Легче всего дать характеристику бесхвостым, поскольку всем им свойственен единый, один из наиболее специализированных во всех отрядах позвоночных тип скелета. Позвоночный столб редуцирован: туловищных позвонков всего пять-девять, а хвостовых во взрослом состоянии вовсе нет. Отдел, расположенный непосредственно позади крестца, состоит их окостенения в форме продольного ориентированного стержня - уростиля. Задние конечности сильно увеличены, и как наземная, так и водная локомоция обычно обеспечивается их симметричными движениями. Череп в отличие от лаби-ринтодонтного в типичных случаях открытый. Основной его опорой служит мозговая коробка в виде мощной продольной балки. Позади слуховые капсулы выступают в стороны, достигая дорсальной части щеки. Верхнечелюстная, чешуйчатая и квадратная кости соединены швами, а скуловая кость утрачена. На нёбе очень крупные межкрыловидные ямы. Обширная барабанная перепонка, натянутая на хрящевое тимпаническое (барабанное) кольцо, располагается у большинства родов в вырезке чешуйчатой кости. Её колебания передаются к внутреннему уху тонким стременем, которое иначе называют ушным столбиком (Columella). Для бесхвостых это строение почти наверняка примитивно и легко может быть выведено из свойственного продвинутым наземным темноспондилам.

      Одна  из наиболее удивительных специализированных черт бесхвостых - эволюция личинной стадии, которая коренным образом отличается от взрослой по строению и биологии. Головастики характерны для всех групп этого отряда. Их внешний вид сохраняют ранние стадии даже у родов с прямым развитием. От взрослых они отличаются не только строением, но кормовым рационом. Большинство в противоположность хищникам - взрослым питается растительной взвесью в воде или обскабливает водоросли. Ископаемые головастики известны уже с нижнего мела (рис.11). Несмотря на сильную специализацию личинной стадии, почти все бесхвостые сохраняют примитивное наружное оплодотворение.

     Хвостатых можно считать наименее специализированными  из всех современных земноводных из-за консервативных пропорций их тела. Конечности у большинства форм мелкие и большая часть локомоторного усилия

Происхождение и дифференциация бесхвостых амфибий

     Единственной  ископаемой формой, связывающей любой  из современных отрядов земноводных с палеозойскими амфибиями, является род Triadoatrachus из нижнего триаса Мадагаскара (рис.18). Его череп похож на лягушачий, лобнотеменная кость непарная, а чешуйчатая несёт выемку для крепления барабанной перепонки. Туловищных позвонков 14, хвостовых - 6. Подвзошная кость специализирована, как у лягушек, но в меньшей степени. Из палеозойских амфибий эта форма ближе всего к диссорофидным темно» сподилам, в частности - к роду Doleserpeton (рис.19).

     Один  из наиболее убедительных аргументов в пользу гипотезы происхождения бесхвостых, хвостатых и безногих от общего предка - наличие у всех этих групп педицеллярных зубов. Ни у одной палеозойской амфибии такие краевые зубы не обнаружены, т.е. можно предполагать, что они возникли только у предков современных отрядов.

     Современные бесхвостые разделяются на 23 семейства, для большинства из которых известна длинная, хотя и местами прерывистая, палеонтологическая летопись (схема 1). У семейств, относимых на основании морфологии их скелета к примитивным (Ascaphidae, Dlscoglossidae, Pipldae и вымершие Paleobatrachidae), долгая эволюционная история, проследиваемая до юры или начала мела. Rhinophrynidae, которых также считают примитивными, сходя из строения их головастиков, появляются в палеоцене. Pelobatldae, обычно считающиеся промежуточными формами с точки зрения морфологии современных родов, известны с конца мела. Возможно, что MIcrohylidae, хотя и специализированы по некоторым признакам, довольно рано дивергиро-вали от других семейств бесхвостых, однако их ископаемые остатки известны только до нижнего миоцена.

     В палеоцене появляются Leptodactylldae (зубастые жабы), Bufonldae (жабы) и Hylidae (квакши), строение которых в большей степени соответствует современным формам, в это время они уже представлены видами ныне живущих групп. Вероятно, эти семейства существовали в мелу и обособились ещё в юре.

Предки  и родственные  связи хвостатых  амфибий

     Раньше  считалось, что сходство между черепами Anura и Urodela - результат их происхождения от общего предка, уже утратившего сплошное окостенение этой структуры, характерное для палеозойских амфибий. Однако Кэрролл и Холмс (Carroll, Holmes, 1980) описали стойкие различия между всеми современными бесхвостыми и хвостатыми по строению черепа и челюстной аддукторной мускулатуры, позволяющие предполагать независимую редукцию покровного окостенения у предков двух этих групп.