Принципы координации рефлекторной деятельности: реципрокности, общего конечного пути, доминанта, обратные связи. Ретикуля

     5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Важнейшей характеристикой деятельности нервных центров является постоянное взаимодействие процессов возбуждения и торможения как между разными центрами, так и в пределах каждого из них.

     Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.

     Появление и усиление в нервных центрах  процесса торможения при одновременном  возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В  настоящее время выяснены механизмы проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.

     Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными и единственно  возможными. В необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координации.

     Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.

Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще  в 1896 г. Н. Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.

Реципрокные отношения формируются также  при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.

Последовательная  смена процессов возбуждения  и торможения. Взаимоотношения процессов  возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.

«Возбуждение  вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки—поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.

Контрастное усиление одного процесса после другого  в одном и том же нервном  центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической  двигательной деятельности, обеспечивая  попеременное сокращение и расслабление мышц.

 Он  отражает характер отношений  между центрами ответственными  за осуществление противоположных  функций (вдоха и выдоха, сгибание  и разгибание конечности и  т. д.). Например, активация проприорецепторов  мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

6. Принцип  общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (путем от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта и экстрапирамидной системы (ядер мозжечка, ретикулярной формации и многих других структур). Поэтому эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний.

     Афферентных нейронов в центральной нервной  системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с  этим многие афферентные влияния  поступают к одним и тем  же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические—тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание  на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено  ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

В таком  отборе важную роль играет наличие  в центральной нервной системе  доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический  шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

II.  Ретикулярная формация. Основные черты строения.

      Восходящие и нисходящие  влияния. 

     В нервной системе в настоящее  время различают два отдела —  специфическую и неспецифическую  системы. Специфическая система расположена в наружных и боковых частях центральной нервной системы, а неспецифическая занимает срединную ее часть. Эти системы различаются по строению и функциональным особенностям.

     К специфической системе относятся  все пути и нервные центры, проводящие афферентную импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную импульсацию к рабочим органам. Это пути сенсорных систем и нисходящие пути.

     Афферентные пути этой системы проводят сигналы  какой-либо специфической чувствительности (например, мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной и других) от рецепторов, воспринимающих раздражения определенного качества, к соответствующим нервным центрам, где происходит анализ этих сигналов и возникают ощущения и восприятия.

     Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела — мышцам и железам—направляются по специфическим нисходящим путям, образующим проводящие пути, или тракты (например, пирамидный тракт), и служат для управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных мышц, изменением просвета сосудов и т. д.). Это эфферентные отделы, обеспечивающие различные рефлекторные реакции, описание которых дано в соответствующих разделах учебника. Следовательно, деятельность специфической системы связана с анализом различных раздражителей и определенным характером ответных   реакций организма. В этой деятельности активное участие принимает также неспецифическая система организма, регулирующая и изменяющая как восприятие организмом специфических раздражении, так и его эфферентную деятельность.

     Неспецифическая система не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсация  в эту систему поступает через  боковые ответвления от специфических путей, передающих проприоцептивные, слуховые и другие специфические сигналы. К одному и тому же нейрону могут приходить импульсы различного происхождения и от разных рецепторов тела. В результате такого схождения (конвергенции) импульсов создаются широкие возможности для их взаимодействия. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль а процессах интеграции функций в организме.

     Характерной особенностью нейронов неспецифической  системы являются также обилие и  разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30 000 других нейронов. По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).

     Ретикулярная  формация  - состоит из многочисленных, не имеющих чётких границ групп нейронов, длинные и сильно ветвящиеся отростки которых формируют сети в дорсальной части ствола мозга и вокруг серого вещества спинного мозга.

     Впервые описана в середине 19 века, а название этой структуре, происходящее от лат. слова reticulum - сеточка, дал О.Дейтерс.

Классификация

В ретикулярной формации ствола мозга выделяют свыше 100 ядер, которые на протяжении от промежуточного мозга до спинного мозга объединяются в три основные группы: 
1) Срединная группа ядер концентрируется вокруг средней линии, в основном, в области шва моста и продолговатого мозга (ядра шва). Шов продолговатого мозга и моста образован волокнами чувствительных проводящих путей, следующих от спинного мозга, ядер тройничного нерва и формирующих перекрест вдоль средней линии. 
2) Медиальная группа ядер расположена по сторонам от предыдущей. Ей принадлежат медиальное крупноклеточное ядро, голубоватое место, нейроны центрального серого вещества среднего мозга и др.

3) Латеральная  группа ядер находится латеральнее  медиальной и включает латеральное  ретикулярное ядро, парабрахиальные  ядра и др.

     Нейроны ретикулярной формации имеют различную величину, однако в ядрах ствола мозга имеется определённая закономерность их распределения - в срединных и медиальных ядрах находятся крупные нервные клетки, а в латеральных - средние и мелкие нейроны. Отростки крупных нейронов формируют длинные афферентные и эфферентные проводящие пути, а мелкие и средние клетки являются, в основном, ассоциативными нейронами.

Медиаторный химизм

     Следует отметить, что нейроны ретикулярной формации различаются не только величиной, но и составом медиаторов. Так, большинство клеток в качестве передатчика нервного импульса используют пептиды (энкефалины, нейротензин и т.д.). Вместе с тем широко представлены и моноамины. Так, ядра шва содержат серотонинергические нейроны, а нервные клетки клетки голубоватого места являются норадренергическими.

Связи ретикулярной формации.

     Афферентные связи. На нейронах ретикулярной формации заканчиваются волокна: 
-от спинного мозга, следующие по коллатералям (ответвлениям) всех чувствительных проводящих путей, а также спиноретикулярному тракту. 
-от ядер черепных нервов в составе коллатералей ядерно-корковых, слухового и зрительных путей 
-от мозжечка в составе мозжечково-ретикулярного пути 
-от ядер таламуса, субталамуса и гипоталамуса 
-полосатого тела 
-структур лимбической системы 
-различных участков коры большого мозга, в том числе и по коллатералям корково-спинномозговых и корково-ядерных путей.