Принципы координации рефлекторной деятельности: реципрокности, общего конечного пути, доминанта, обратные связи. Ретикуля

     Эфферентные связи. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные тонкие отростки, или  аксоны, делящиеся на восходящую и  нисходящую ветви, которые направляются к различным отделам головного и спинного мозга: 
-моторным нейронам передних рогов спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов ствола мозга в составе ретикуло-ядерных и ретикуло-мозжечковых путей 
-мозжечку 
-красному ядру, чёрному веществу и ядрам пластинки крыши спинного мозга 
-ретикулярным ядрам таламуса 
-ядрам гипоталамуса 
-опосредованно, через ядра промежуточного мозга к полосатому телу, лимбической системе и новой коре.

Центры  ретикулярной  формации.

     С помощью ретикулярной формации двигательные и вегетативные ядра ствола мозга объединяются в функциональные центры, регулирующие многие сложные: циркуляторные, дыхательные, кашлевой, глотательный, рвотный и др. 
 
 
 
 

Функции ретикулярной формации.

     1) Поддерживание состояния бодрствования  - участие в цикле сон/бодрствование. Увеличивая или уменьшая поток сенсорной информации к коре больших полушарий и подкорковым структурам, ретикулярная формация играет роль своеобразного вентильного механизма, регулирующего уровень сознания.

     2) Контроль рефлекторной деятельности путём стимуляции или торможения мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов ствола мозга. В медиальной части продолговатого мозга расположен ингибиторный центр, стимуляция которого понижает тонус скелетных мышц, угнетает рефлексы и препятствует прохождению к мотонейронам любых импульсов со стороны коры большого мозга и ядер экстрапирамидной системы. Напротив, ретикулярно формационного моста и среднего мозга активируетнервные клетки периферических двигательных центров.

     3) Интегративная деятельность. Объединяет  группы нейронов различных отделов  головного и спинного мозга,  благодаря чему возможно выполнение  сложных рефлекторных актов: глотания, жевания, кашля, рвоты и т.д.

     4) Обеспечение вегетативной регуляции за счёт координации эфферентных и афферентных сигналов в соответствующих центрах ствола мозга. Так, сосудодвигательный и дыхательный центры объединяют группы нейронов, ответственных за регуляцию дыхания и кровообращения.

     5)  Участие в эмоциональном воспринятии чувствительных сигналов путём увеличения или уменьшения поступления афферентных импульсов к лимбической системе. 
Регулируя медиаторный обмен нейронов ретикулярной формации или модулируя активность их рецепторов с помощью определённых лекарственных препаратов или немедикаментозных средств, можно, в случае необходимости, продлить состояние бодрствования и активизировать деятельность коры больших полушарий или наоборот - добиться сна. Например, кофеин, содержащийся в кофе или чае стимулирует нервные клетки ретикулярной формации.

 Также  к функциям относятся два основных  типа влияния неспецифической  системы на работу других нервных  центров — активирующее и тормозящее  влияния. Оба они могут адресоваться  как вышележащим центрам (восходящие  влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).

     Восходящие  влияния. В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования  среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Эти опыты свидетельствуют о большом значении импульсов среднемозговых отделов неспецифической системы в повышении функционального состояния нейронов коры больших полушарий. Восходящие влияния из этих областей охватывают диффузно всю кору, вызывая общее изменение ее функционального состояния. Они особенно усиливаются при действии новых раздражений, заранее подготавливая организм к реакции на неожиданную ситуацию. Это всегда имеет место при ориентировочных реакциях и в начальных стадиях выработки условного рефлекса. В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию. Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма.

     Активирующие  влияния, исходящие из промежуточного мозга (от неспецифических ядер таламуса), в отличие от среднемозговых, воздействуют лишь на ограниченные области коры. Считают, что такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации внимания, выделяя на общем фоне работу небольшого числа корковых клеток. Обычно активируются нейроны именно тех отделов коры, которые заняты в данный момент наиболее важной для организма деятельностью. Это в значительной мере способствует протеканию специфических функций мозга — восприятию и переработке наиболее нужных сигналов, осуществлению первоочередных двигательных актов.

     Неспецифическая система способна оказывать на кору помимо активирующих и тормозящие влияния. Эти влияния различны по характеру: локальные—из области промежуточного мозга и общие (диффузные) — из задних отделов мозга. Первые участвуют в создании «рабочей мозаики» в коре, разделяя ее на более активные ч менее активные участки. Вторые обусловливают диффузное угнетение корковых функций. Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднестволовых отделов ретикулярной формации — неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы (например, производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций).

     В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния проявляются  в виде возникновения частой асинхронной  активности (десинхронизация), а тормозящие влияния — в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).

     Нисходящие  влияния. Все отделы неспецифической  системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. Непосредственные команды к осуществлению движений и влияния, формирующие перестройки тонуса мышц, передаются по специфическим путям. Однако неспецифические влияния позволяют существенно изменить протекание этих реакций. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.

     Таким образом, в формировании целостных  актов организма участвуют обе  системы головного мозга—специфическая  и неспецифическая. Проведение и  обработку специфической информации, а также управление ответными  реакциями осуществляет специфическая система. На эти процессы значительно влияет неспецифическая система. В свою очередь, деятельность этого неспецифического отдела контролируется специфическими системами мозга. В объединении функций обеих систем и общем контроле за их активностью ведущая роль принадлежит коре больших полушарий. 
 
 
 
 
 
 
 
 

Используемая  литература: 

I. Основная литература:

1. «Общий курс физиологии человека и животных» под ред. А.Д. Ноздрачева, М., "Высшая школа", 1991, Т. 1.;
2. Физиология высшей нервной деятельности/  Н.П. Данилова, А.Л. Крылова/ Серия «Учебники и учебные пособия». Ростов н/Д: «Феникс», 1999.;
3. Физиология человека/Под ред. Г.И. Косицкого.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1985.;
4. "Физиология человека" под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько, М., "Медицина", 1997;
5. Основы физиологии человека. / Под ред. Академика РАМП  Б. И. Ткаченко.- Санкт-Петербург: Международный фонд истории науки, 1994.- В двух книгах;
6. Семенов Э.В. Физиология и анатомия. Москва, 1997;

II. Дополнительная литература.

1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса, «Медицина», М., 1968;
2. Словарь физических терминов. Под ред. акад. О.Г.Газенко. М., «Наука», 1987;
3. Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем, ч.1, «Наука», Л., 1971; ч.2, «Наука», Л., 1972; ч.3, «Наука», Л., 1975.