Ротовое пищеварение

Ротовое пищеварение

Ротовое пищеварения  и его компоненты

Значение ротового пищеварения.

Апробация пищи. Все вещества в ротовой полости делятся на приемлемые (подвергаются дальнейшей переработке) и отвергаемые (подлежат выведению из ротовой полости со слюной).

Начальные этапы механической и химической обработки пищи (измельчение  пищи при жевании, формирование пищевого комка - болюса; химическая обработка  слюной).

Возникновение специфических  вкусовых ощущений.

Активация деятельности других отделов ЖКТ.

В ротовой полости много  рецепторов (осмо-, механо-, терморецепторы), при их возбуждении поток импульсов идет в ЦНС и рефлекторно меняется активность всего ЖКТ.

Компоненты ротового пищеварения:

1. процесс жевания;
2. процесс сосания;
3. процесс слюноотделения;
4. процесс глотания.

Процесс сосания  и его характеристика

Сосание - процесс поступления молока в ротовую полость детенышей млекопитающих и человека. Осуществляется за счет того, что в герметически замкнутой ротовой полости за счет движения языка создается отрицательное давление и жидкость поступает в рот. 

У грудных детей  есть специальные приспособления для  герметичного смыкания ротовой полости:

1. поперечные складки на слизистой губ;
2. поперечные складки слизистой твердого неба;
3. жировые комочки Биша в щеках.

Сосание - рефлекторный акт, может осуществляться по принципу условного и безусловного рефлексов (УР и БР). По принципу БР - только у новорожденных и детей первых недель жизни.

Схема 1.Осуществление  рефлекторного акта сосания 

Через 3-4 недели жизни сосание  происходит по принципу условного рефлекса: сосательные движения на позу ребенка, при виде матери, звуке ее голоса. У взрослых - произвольно, под действием  нейронов КГМ.

Процесс жевания  и его характеристика

Жевание - стереотипный процесс, обеспечивающийся движением нижней челюсти по отношению к верхней и осуществляющийся под действием жевательных мышц. В жевании участвуют также зубы, слюна, мышцы мягкого неба.

Значение жевания:

1. механическое измельчение пищи;
2. формирование болюса (в среднем за 30 с);
3. вкусовые ощущения;
4. активатор всего ЖКТ.

Процесс жевания осуществляется произвольно (под действием КГМ) и по принципу БР.

Схема 2. Процесс  жевания 

Процесс слюноотделения и его характеристика

Слюноотделение - деятельность слюнных желез.

Две группы слюнных  желез.

Мелкие - расположены в слизистой ротовой полости; их секрет содержит воду, минеральные вещества, немного слизи. Секретируют постоянно. Значение - смачивание ротовой полости.

Крупные - 3 пары: околоушные, подъязычные, подчелюстные. Лежат за пределами ротовой полости, но их выводящие протоки открываются в ротовую полость: околоушные железы - слизистая щек в области второго верхнего моляра; подчелюстные и подъязычные - общий проток в области корня языка. Они содержат клетки, вырабатывающие слизь (муцин) и белковые вещества (ферменты).

Слюнные железы имеют  двойную иннервацию.

Парасимпатическая: осуществляется VII и IX парами черепно-мозговых нервов: VII пара - подчелюстная и подъязычная железы; IX пара - околоушная железа (постганглионарный нейрон расположен интрамурально). Парасимпатические нервы иннервируют сосуды желез, слизистые клетки, поэтому при их возбуждении просвет сосудов увеличивается и выделяется много жидкой слюны.

Симпатическая: начинается от ядер боковых рогов 2-6 грудных сегментов спинного мозга, постганглионарный нейрон в верхних шейных ганглиях симпатического ствола. Симпатические нервы иннервируют сосуды и серозные клетки желез, при их возбуждении выделяется мало слюны, но с высоким содержанием ферментов.

Крупные слюнные железы выделяют секрет лишь при пищеварении.

 

 

 

Введение 
Для роста и развития организма животного необходим пластический материал, а для осуществления различных физиологических процессов — энергия. Источником пластического материала и энергии служит корм. В состав корма входят питательные вещества, минеральные соли, витамины и вода. Питательные вещества — это сложные органические соединения и в таком виде организмом не усваиваются. Они должны быть переведены в более простые растворимые соединения, что происходит в процессе пищеварения органами системы пищеварения. 
 
Системой пищеварения называют исполнительные органы системы пищеварения: губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок с желудочными железами, тонкий и толстый кишечник с кишечными железами, печень, поджелудочная железа и механизмы регуляции процессов физико-химического превращения корма и всасывания конечных продуктов гидролиза, минеральных веществ, витаминов и воды. 
 
Пищеварение — это совокупность процессов механического и химического превращения корма до такого состояния питательных и биологически активных веществ, в котором они могут всосаться в кровь и лимфу. 
 
Механическое превращение корма — это измельчение, расплющивание, растирание его до состояния кашицы с помощью зубов и мышц пищеварительного аппарата. Химическое превращение корма происходит с помощью ферментов пищеварительных соков желез пищеварительного аппарата, ферментов микроорганизмов и корма. 
 
Ферменты — это вещества белковой природы, являющиеся биологическими катализаторами. Все они относятся к белкам типа глобулинов; оказывают свое действие в достаточно малых концентрациях, ускоряя течение химической реакции. Различают простые и сложные ферменты. У последних имеется белковая часть и небелковый компонент, определяющий активность молекулы фермента и осуществляющий контакт между апоферментом и субстратом — веществом, на которое действует фермент. Коферменты могут быть представлены органическими веществами или неорганическими. Ферменты специфичны, т. е. действуют только на вещество определенного химического строения, зависят от рН и температуры среды. 
 
Выделены три группы ферментов: протеолитинеские — расщепляют белки; гликолитинеские — расщепляют углеводы; липолитические — расщепляют жиры. 
 
 
Прием корма 
Пищеварению предшествует акт приема корма. В нем участвуют следующие исполнительные органы: губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы, слюнные железы, глотка, пищевод, желудок. В этом процессе принимают участие кроме органов пищеварения органы движения. Система обеспечивает поиск и прием корма, удовлетворение потребностей организма в питательных, минеральных веществах, витаминах и воде. 
 
Поиск корма обусловлен чувством голода и связан со зрительной, обонятельной, вкусовой рецепциями, осязанием его языком и губами. 
 
Поедание корма состоит из захвата его языком, губами и зубами, пережевывания, увлажнения слюной, проглатывания и продвижения по пищеводу. Захваченная порция корма направляется на поверхность зубов и пережевывается. Жевание завершается формированием пищевого кома, который проглатывается, поступает через глотку в пищевод и по пищеводу в желудок. 
 
Число жевательных движений при пережевывании грубых кормов у крупного рогатого скота более 15тыс., у овец—12тыс. Крупный рогатый скот корм захватывает языком, направляет на резцы нижней челюсти, сдавливает между резцами нижней челюсти и зубной пластиной резцовой кости и рывком головы отрывает захваченную часть. Концентраты, корнеплоды и клубнеплоды из кормушки захватываются также губами и зубами. Захваченная порция корма пережевывается. Животное совершает 22...30 жевательных движений в зависимости от объема, структуры и состава порции корма. При приеме грубых кормов число жевательных движений больше. Время пережевывания одной порции составляет 20...50 с. 
 
Тщательно пережевывают корм свиньи. Прием корма у них сопровождается чавканьем вследствие выхода воздуха, попадающего при жевании в ротовую полость через открытые щели рта. 
 
Лошади пережевывают корм длительно и тщательно. У них отмечают функциональную асимметрию жевания: жуют на одной стороне челюстей, затем через 30...60 мин меняют сторону жевания. Лошадь пережевывает 1 кг овса за 8...9 мин; на формирование пищевого кома затрачивает около 50 жевательных движений. 
 
У жвачных животных после приема корма происходит отрыгивание и повторное пережевывание принятого корма — жвачка. 
 
Жвачка — приспособительная реакция у жвачных животных, проявляющаяся в отрыгивании поверхностно пережеванных порций корма из рубца, повторном пережевывании и проглатывании их, что обеспечивает дальнейшее переваривание принимаемых растительных кормов. Жвачка осуществляется периодами; в течение суток 6...8 периодов по 14...50 мин. Каждый жвачный период состоит из отдельных жвачных циклов: 8...40 циклов в периоде. Каждый цикл состоит из трех фаз: отрыгивание порции корма из пищеводной области рубца через пищевод обратно в ротовую полость, пережевывание этой порции, проглатывание повторно пережеванной порции корма. Крупный рогатый скот совершает при пережевывании каждой порции отрыгнутого корма 40...60 жевательных движений, овцы — 50...60. 
 
 
Физико-химическое превращение питательных веществ в пищеварительном аппарате 
Пищеварение в различных отделах пищеварительного аппарата имеет свои особенности. Различают ротовое, желудочное и кишечное пищеварение. 
 
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА 
 
В ротовой полости некоторое количество веществ принятого корма подвергается превращению благодаря жеванию и секреторной деятельности слюнных желез. Корм в ней задерживается недолго. Ротовое пищеварение завершается формированием и проглатыванием пищевого кома. 
 
Жевание. Осуществляется у животных движениями нижней челюсти относительно верхней то на одной, то на другой стороне при закрытой ротовой щели. Корм раздавливается между поверхностями коренных зубов. Число жевательных движений зависит от физических свойств принятого корма. Животные на пережевывание корма затрачивают 22...60 жевательных движений. Язык перемещает корм во время пережевывания. 
 
Секреторная функция слюнных желез. В ротовую полость у животных открываются протоки следующих слюнных желез: парных околоушных, подъязычных и подчелюстных, а также масса мелких нижних, верхних и задних щечных, губных. Секрет слюнных желез — слюна. 
 
Слюна — жидкий секрет щелочной реакции. Смачивает пищу и участвует в ее химическом превращении за счет гликолитических ферментов — амилазы и глюкозидазы. Слюна содержит воду, неорганические и органические вещества. 
 
В ротовой полости химическому превращению подвергаются углеводы — крахмал, мальтоза. Превращается небольшое количество углеводов, так как пища находится во рту непродолжительное время. Под действием фермента амилазы крахмал расщепляется до мальтозы. Под действием глюкозидазы мальтоза гидролизуется до глюкозы, которая частично всасывается уже в ротовой полости. Чем дольше пережевывается корм, тем больше образуется глюкозы и больше ее всасывается. 
 
Слюнные железы возбуждаются и выделяют слюну уже в первую минуту после начала поедания корма и продолжают свою деятельность в течение всего приема корма и ротового пищеварения. Например, у крупного рогатого скота объем слюны 60 л, лошадей — 40, свиней — 15 л. 
 
Глотав е. Ротовое пищеварение завершается измельчением корма, фс эмированием пищевого кома, его ослюнением и проглатыванием при этом пищевой ком поступает через глотку и по пищеводу в прикрывает путь в гортань. Пищевой ком за счет смыкания челюстей и усиленного надавливания корня языка на заднюю часть нёба быстро продвигается через глотку. Перистальтическими сокращениями стенки пищевода пищевой ком продвигается по пищеводу в желудок. 
 
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ 
 
Настоящее пищеварение принятого корма начинается в желудке. Пищеварение в желудке связано с секреторной деятельностью желудочных желез, двигательной активностью мышц желудка и деятельностью кардиального и пилорического сфинктеров его. 
 
Секреторная деятельность желудочных желез. В слизистой оболочке стенки желудка находится большое количество желез, состоящих из трех видов клеток — главных, обкладочных и добавочных, три секреторные зоны — кардиальная с железами из добавочных клеток, фундальная с железами из обкладочных, главных и добавочных клеток, пилорическая с железами из главных и добавочных клеток. Желудочные железы основной фундальной зоны вырабатывают кислый желудочный сок. Желудочный сок содержит воду, свободную и связанную соляную кислоту, неорганические и органические вещества — ферменты, белки, аминокислоты и другие, слизь. Основные ферменты желудочного сока — пепсины, реннин, желудочная липаза — продуцируются главными клетками. Пепсины расщепляют белки до пептидов, ааьбумоз и пептонов, частично аминокислот, последних образуется мало. Действие пепсинов возможно только *в кислой среде; они вырабатываются в форме пепсиногенов —- неактивной форме и активируются соляной кислотой до пепсинов. Соляная кислота также вызывает набухание и денатурацию белка, что способствует ферментации. Реннин превращает белок молока казеиноген в казеин, т. е. створаживает молоко, что особенно важно у новорожденных животных. Желудочная липаза расщепляет жиры молока до глицерина и жирных кислот. 
 
Корм, попадая в желудок, пропитывается желудочным соком постепенно. Поэтому расщепление белков начинается в поверхностном слое пищевого кома, а в глубине его временно под действием гликолитических ферментов слюны происходит расщепление крахмала и мальтозы. Когда вся пищевая масса пропитается кислым желудочным соком, действие ферментов слюны прекращается. 
 
Сократительная деятельность желудка. Она обеспечивает депонирование в желудке принятого корма, перемешивание его с желудочным соком, передвижение содержимого в желудке и изгнание порциями желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку. Эти процессы обеспечиваются благодаря особым свойствам гладких мышц желудка. Желудок осуществляет благодаря своим мышцам разнообразные сокращения: тонические, перистальтические и систолические. Поступление пищевых масс в желудок сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Через некоторое время перистальтика желудка усиливается — начинается у кардиального сфинктера и заканчивается у пилорического, обеспечивая перемешивание поверхностного слоя содержимого. Одновременно происходят тонические сокращения, способствующие пропитыванию содержимого желудочным соком. Систолические сокращения обеспечивают изгнание содержимого из пилорической части желудка в кишечник.

 
 
 
Желудочное пищеварение, возбуждение  желудочных желез и выделение  желудочного сока начинается через 10 мин после начала приема корма. Максимум возбуждения и выделения  сока наступает к концу первого  часа, высокий уровень секреции удерживается 4...8ч. Корм задерживается в желудке  на 4...8 ч, но уже с первых минут  пищеварения пищевая масса из желудка начинает поступать в  кишечник. В первые З...4ч в кишечник из желудка переходит 60% содержимого желудка. 
 
 
 
 
Особенности желудочного пищеварения у лошади 
Желудок у лошади относительно небольшой. Первые порции корма распределяются по периферии, последующие втискиваются в середину и раздвигают стенки желудка. Послойное расположение корма происходит и в пилорической части желудка. Потребляемая вода по малой кривизне быстро проходит в пилорическую часть желудка и кишечник. Кардиальный и пилорический сфинктеры располагаются на близком расстоянии друг от друга. 
 
При обычном режиме кормления корм в желудке находится постоянно, что вызывает непрерывную секрецию желудочного сока. После приема корма она усиливается. 
 
Сократительная деятельность желудка слабая. Корм не перемешивается по нескольку часов. Желудочный сок, следовательно, не может быстро пропитать содержимое желудка, что способствует длительному развитию гликололитических процессов. 
 
В области слепого мешка обитает микрофлора — лактобациллы, стрептококки и дрожжевые грибы. Они обеспечивают бактериальное молочнокислое брожение одновременно с ферментацией белка под влиянием ферментов желудочного сока в фундальной части желудка. 
 
В фундальной и пилорической частях желудка постепенно нарастает ферментация белков под действием пепсина. Конечными продуктами бактериального брожения являются молочная, уксусная, масляная кислоты и газы — Н₂ и С0₂. В желудке лошади клетчатка не расщепляется, так как отсутствует целлюлозолитическая микрофлора. 
 
С усилением сократительной деятельности желудка в первые часы после кормления постепенно перемешивается содержимое слепого мешка, фундальной и пилорической частей желудка, реакция содержимого становится кислой. В этих условиях действие гликолитических ферментов бактерий прекращается. В кислой среде повышается активность пепсина. Содержание соляной кислоты в желудке составляет 0,1...0,25%. 
 
Механизм возбуждения и регуляции секреторной и сократительной деятельности такой же, как у других видов животных. Время интенсивного желудочного пищеварения 6 ч. 
Особенности желудочного пищеварения у свиньи 
Желудок у свиней однокамерный. Вместимость 6,5...9 л. В области малой кривизны находится безжелезистая зона; вдоль большой кривизны располагается большая кардиальная зона. В начальной части кардиальной зоны имеется выступ — дивертикул. Только в фундальной й пилорической зонах имеются железы. Железы фундальной зоны состоят из обкладочных и главных клеток, которые продуцируют кислый секрет, содержащий соляную кислоту и ферменты пепсиноген, реннин и липазу. В пилорической зоне железы состоят из главных и добавочных клеток, продуцирующих щелочной секрет. 
 
Принимаемый корм располагается послойно и не перемешивается по нескольку часов. Сократительная деятельность желудка после приема корма нарастает постепенно. 
 
Желудочный сок в небольших количествах выделяется постоянно, даже при отсутствии корма в желудке. Кормление усиливает сокоотделение. За сутки при трехразовом кормлении выделяется более 6...9 л желудочного сока. 
 
 
Желудок кролика — однокамерный, подковообразный полостной орган, который имеет объем около 200 см³. В желудке находятся железы, выделяющие желудочный сок, в состав которого входят соляная кислота и фермент пепсин, которые расщепляют белки корма до промежуточных соединений. Ферментативная активность пищеварительных соков у кроликов выше, чем у других травоядных животных. Общая кислотность желудочного сока колеблется от 0,18 до 0,35%, содержание свободной соляной кислоты — от 0,11 до 0,27%. Клетчатку желудочный сок не переваривает. Под действием гладкой мускулатуры содержимое желудка перемещается в двенадцатиперстную кишку. Последующее переваривание происходит в кишечнике.

Желудочный  сок у кроликов отличается высокой  кислотностью и большой переваривающей силой. Отделяется он в течение суток  непрерывно, даже в периоды, когда  кролик не получает корма. Однако это  выделение идет крайне неравномерно, с колебаниями от 1-2 до 10 мл в час, причем более обильно желудочный сок выделяется в дневное время. Общая кислотность желудочного сока колеблется от 0,18 до 0,35%, содержание в нем свободной соляной кислоты составляет от 0,11 до 0,27%.

 
 
Начальная фаза желудочного пищеварения  — фаза смешанного пищеварения, переваривания  белков, липидов и углеводов. По мере пропитывания содержимого желудочным соком эта фаза сменяется на фазу истинного желудочного пищеварения  переваривания белков. 
 
До 2% легкорастворимых углеводов расщепляется в желудке под действием амилазы и глюкозидазы слюны и бактериального брожения до мальтозы, глюкозы, молочной, масляной и уксусной кислот. В фундальной и пилорической зонах происходит расщепление белков и жиров. У свиней происходит периодический заброс кишечного содержимого в желудок — регургитация. 
 
Эвакуация содержимого из желудка в кишечник наиболее интенсивно происходит в первые 3 ч. Время желудочного пищеварения около 9 ч. 
 
 
Особенности желудочного пищеварения у жвачных 
Желудок у жвачных сложный многокамерный. Состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга — истинного желудка. Рубец, сетка, книжка — преджелудки, не имеют желез, образующих пищеварительный сок, слизистая оболочка их покрыта многослойным ороговевающим эпителием и образует выступы — сосочки в рубце, складки в сетке, листочки в книжке. Вместимость рубца у коровы в среднем 140 л, у овец — 16 л, сетки, соответственно—-8 и 0,8 л, книжки — 12 и 1 л, сычуга — 15 и 1,5 л. В преджелудках претерпевают превращения белки, жиры и углеводы под действием внутриклеточных и внеклеточных ферментов микроорганизмов — бактерий, простейших и грибов. Преобладают целлюлозолитические и протеолитические бактерии, много и бактерий, расщепляющих небелковые азотистые продукты, крахмал, липиды, сбраживающие глюкозу. 
 
Простейших содержится меньше, они также обладают высокой протеолитической, гликолитической и липолитической способностью. 
 
Под влиянием протеиназ и пептидаз белки расщепляются сначала до пептидов, затем до аминокислот. Большая часть аминокислот дезаминирует с образованием аммиака. Аммиак используется микроорганизмами для синтеза собственных белков в связи с размножением. Микроорганизмы синтезируют протоплазматические углеводы, фосфолипиды. Аммиак всасывается в кровь и в печени превращается в мочевину, которая через кровь снова поступает через стенку и со слюной в рубец, где под действием фермента бактерий уреазы расщепляется, превращаясь в аммиак, который используют микроорганизмы. 
 
Крахмал, дисахариды и другие углеводы гликолитическими ферментами микроорганизмов расщепляются до моносахаридов. 
 
Клетчатка под действием фермента целлюлазы целлюлозолитических бактерий расщепляется вначале до целлобиозы, затем до глюкозы. Глюкоза подвергается сбраживанию до низкомолекулярных жирных кислот — уксусной, пропионовой, масляной. Летучие жирные кислоты всасываются в кровь и используются как источник энергии. 
 
Липиды подвергаются действию липолитических бактерий, расщепляются на моноглицериды, жирные кислоты, глицерин. Глицерин сбраживается с образованием летучих жирных кислот. Жирные кислоты подвергаются гидрогенизации, превращаясь в насыщенные кислоты, которые используют микроорганизмы для синтеза липидов. Микроорганизмы синтезируют водорастворимые витамины. 
 
Ферментация корма в преджелудках сопровождается образованием газов: С0₂, СН₄, N₂, 0₂, Н₂. Образующиеся газы отрыгиваются, создают оптимальную для микроорганизмов газовую среду. 
 
Пищеварение в преджелудках сопровождается их сократительной деятетьностью. Сократительная деятельность осуществляется циклами: сокращается сетка, за ней преддверие рубца, далее доальный мешок, вентральный мешок, каудодорсальный и каудовнтральный выступы рубца. Через 2...3 цикла сокращается книжка. Количество циклов 7... 14 за 5 мин. 
 
Пищеварение в преджелудках связано со жвачным процессом — отрыгиванием из преджелудков порциями принятого корма, повторным пережевыванием и проглатыванием. Жвачный процесс осуществляется периодами: 8... 16 раз в сутки, продолжительность 30...50 мин. Значительная часть конечных продуктов ферментации в преджелудках всасывается. 
 
Регуляция всех процессов осуществляется рефлекторно с рецепторов преджелудков через блуждающие и чревные нервы, нервный центр, расположенный в продолговатом мозге и вышележащих отделах головного мозга. 
 
Рефлекторно с хеморецепторов слизистой оболочки преджелудков, обусловливается непрерывная секреция слюны околоушными слюнными железами. Слюна нейтрализует кислые продукты, образующиеся при брожении. Так поддерживается близкая к нейтральной реакция содержимого преджелудков. 
Пищеварение в кишечнике 
Кишечное пищеварение связано с секрецией поджелудочной железы, кишечных желез и печени, с движениями кишечника, деятельностью пилорического, илеоцекального и анальных сфинктеров. Различают пищеварение в тонком и толстом отделах кишечника. 
 
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ 
 
В тонком кишечнике происходит наиболее интенсивное переваривание пищевых масс, поступающих из желудка. Расщепление белков, жиров и углеводов осуществляется под действием трех пищеварительных соков: поджелудочного сока, желчи и кишечного сока. Выводные протоки печени и поджелудочной железы впадают в 12-перстную кишку. 
 
Секреторная деятельность поджелудочной железы. Проявляется в образовании и выделении поджелудочного сока — бесцветной жидкости щелочной реакции. В поджелудочном соке содержится много ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Все ферменты поджелудочного сока действуют только в щелочной среде. 
 
Протеолитические ферменты — трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза Е, пептидазы, нуклеазы и др. Основной фермент сока — трипсин расщепляет белки и пептиды до аминокислот. Пептидазы расщепляют пептиды до аминокислот, нуклеазы РНК и ДНК — до мононуклеотидов. Аминокислоты—это конечный продукт расщепления белков. Трипсин вырабатывается в неактивной форме в виде трипсиногена и активируется ферментом кишечного сока энтеропептидазой. Трипсин активирует в активную форму другие протеолитические ферменты поджелудочного сока. 
 
Липолитические ферменты — поджелудочная липаза и фосфолипазы А. Поджелудочная липаза расщепляет жиры, которые поступают в кишечник после предварительного эмульгирования желчью, до глицерина и жирных кислот. Активность липазы усиливается под влиянием желчи. Фосфолипазы расщепляют фос-фолипиды на свободный глицерин, высшие жирные кислоты, аминоспирт и фосфорную кислоту, 
 
Гликолитические ферменты — амилаза, глюкозидаза_г фруктофуронидаза, галактозидаза и др. Амилаза расщепляет крахмал до мальтозы, глюкозидаза — мальтозу до глюкозы, фруктофуронидаза — сахарозу до фруктозы и глюкозы, галактозидаза — лактозу до галактозы и глюкозы. 
 
Секреторная деятельность печени. Проявляется в образовании и выделении желчь. Желчь постоянно образуется в печеночных клетках и по протокам в желчный пузырь, а из желчного пузыря порциями в 12-перстную кишку во время приема и переваривания пищи. Избыток желчи скапливается в желчном пузыре. 
 
Желчь представляет собой жидкость светло-коричневого цвета; цвет ее зависит от наличия пигмента билирубина или биливердина. Желчь имеет щелочную реакцию. Она содержит желчные кислоты, желчные пигменты и ферменты амилазу, протеазу, фосфатазу и др. 
 
Желчь обеспечивает прежде всего эмульгирование жира, которое приводит к его распаду на огромное количество мельчайших жировых шариков, находящихся в жидкости во взвешенном состоянии, т. е. образует эмульсию. В таком виде жиры легче перевариваются, т. е. на них эффективнее действуют липолитические ферменты пищеварительных соков. Желчь активно влияет на процессы всасывания в тонком кишечнике, усиливает перистальтику кишечника. Жирные кислоты не растворяются в воде, а поэтому не могут всасываться. Желчные кислоты связываются с жирными кислотами, образуя комплексное соединение — мицеллы, которые и транспортируются в эпителиоциты слизистой оболочки кишечника. 
 
Секреторная деятельность кишечных желез. Кишечных желез много в тонком кишечнике и мало в толстом кишечнике. Кишечные железы непрерывно в небольших количествах выделяют секрет, называемый кишечным соком. Кишечный сок имеет щелочную реакцию, содержит целый ряд ферментов, расщепляющих белки, — энтеропептидаза, нуклеазы, пептидазы и др., жиры — липаза и углеводы — амилаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза. В целом в тонком кишечнике происходит превращение белков, жиров и углеводов до конечных продуктов и их всасывание. 
 
Поджелудочная и кишечные железы возбуждаются и выделяют пищеварительные соки через 15...30 мин после начала приема корма; максимум возбуждения и выделения соков происходит к концу 2...3-го часа, высокий уровень секреции удерживается в течение 6...18 ч. 

Гидролиз питательных  веществ в тонком кишечнике происходит как в просвете его, так и на поверхности микроворсинок, которые располагаются на апикальной поверхности кишечных эпителиоцитов ворсинок. 
 
Сократительная деятельность тонкого кишечника. В тонком кишечнике пищевые массы подвергаются не только химической, но и механической обработке. Благодаря движениям кишечника они перемешиваются с пищеварительными соками и перемещаются в направлении толстого кишечника. Различают следующие виды сокращения кишечника — тонические, перистальтические, ритмические, маятникообразные. В тонком кишечнике сокращения более мощные и быстрые, чем в толстом кишечнике. 
 
Содержимое тонкого кишечника называется химус. 
 
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ 
 
Содержимое тонкого кишечника — химус через илеоцекальный сфинктер пост пенно продвигается в толстый кишечник. Здесь осуществляется/, но в основном за счет ферментов обитающих в нем бактерий — целлюлозолитических, протеолитических и липолитических. Время пищеварения 18...24 ч. 
 
Начало выделения фекалий через 17,5 ч, максимальное — через 24 ч после приема корма. В слепой и ободочной кишке переваривается 55% клетчаткиj 35% белков, до 24% углеводов. Всасывается 30% химуса от поступившего объема 90%. Поэтому кал лошадей содержит мало воды. В сутки происходит 5...10 дефекаций; масса кала до 28 кг. 
Особенности кишечного пищеварения у свиней 
У свиней большой интенсивностью характеризуется кишечное пищеварение. Длина тонкого отдела кишечника 16...25 м, вместимость 9...19л. В просвет кишечника поступает около Юл поджелудочного сока, больше 1 л желчи, значительное количество кишечного сока с высокой активностью ферментов. Кишечник расположен спиралеобразно; сократительная деятельность отличается интенсивностью. Время пищеварения в тонком отделе кишечника З...4ч. 
 
В толстый отдел поступает 26% химуса. Длина слепой кишки около 25 см, ободочной и прямой — 5...6,2 м. Время пищеварения в толстом отделе 13 ч, при этом расщепляется около 9% углеводов, 10...90% клетчатки, образуется 40...50 г летучих жирных кислот. Всасывается 2...4 л химуса. 
 
В сутки у свиньи 4...5 дефекаций; масса фекалий 1,5...3,6 кг. 
 
 
Особенности пищеварения в желудке и кишечнике у кролика

 
 
Желудок у кролика имеет подковообразную  форму. В желудке небольшие пищеводная и кардиальная зоны. Основную часть  площади слизистой оболочки занимает фундальная зона, верхняя часть которой образует слепой мешок. Железы слизистой слепого мешка содержат в основном главные клетки. Пилорическая зона много меньше фундальной. Объем желудка небольшой, около 160 мл; большой объем слепой кишки, около 230 мл. В слепой кишке, как у лошадей, в большом количестве переваривается клетчатка. Существенной особенностью пищеварения у кроликов является копрофагия, т. е. поедание собственных фекалий. Кроме обычного кала у кроликов в слепой кишке формируются мягкие, светлые и крупные фекалии, которые они заглатывают прямо из анального отверстия. В желудке эти фекалии не смешиваются с кормом, а располагаются в слепом мешке. Они покрыты оболочкой из микроорганизмов и непереваренных растительных клеток и поэтому подвергаются в желудке брожению. Продукты брожения — летучие жирные кислоты. Когда желудочный сок пропитывает содержимое, микроорганизмы гибнут и служат источником биологически полноценного белка. 
 
 
Всасывание продуктов превращения питательных веществ и освободившихся веществ в пищеварительном аппарате 
Появившиеся в процессе расщепления, растворения и освобождения в ротовой полости, желудке и кишечнике глюкоза, глицерин, жирные кислоты, аминокислоты, вода, минеральные вещества и витамины всасываются в кровь и лимфу. 
 
Всасывание — это транспорт конечных продуктов гидролиза, минеральных веществ, витаминов и воды через структуры слизистой оболочки в кровь и лимфу. 
 
Всасывание осуществляется пассивно и активно. 
 
Активный транспорт — это перенос веществ специальными переносчиками, которые, связав, переносят вещество против градиента концентрации. Таким образом, всасываются в основном глюкоза, глицерин, аминокислоты, жирные кислоты, минеральные вещества. 
 
Пассивный транспорт — это переход веществ через клетки и межклеточные пространства путем фильтрации, диффузии и осмоса, т. е. по градиенту концентрации пиноцитоза. 
 
В ротовой полости интенсивность всасывания незначительна и всасывается лишь глюкоза. В желудке в незначительных количествах всасываются аминокислоты, глюкоза, вода и некоторые минеральные вещества. 
 
Большая часть продуктов превращения питательных веществ и освободившихся веществ, воды всасывается в тонком кишечнике. В процессе всасывания основную роль играет слизистая оболочка. Она имеет большое количество специальных образований — ворсинок и микроворсинок, которые увеличивают всасывательную поверхность кишечника в 40...50 раз. В каждую ворсинку входят кровеносный и лимфатический сосуды. Аминокислоты, глюкоза и глицерин, растворенные в воде, всасываются в кровь ворсинок и переносятся в общий кровоток. Жирные кислоты в основной массе в эпителиоцитах используются для ресинтеза жира, липопротеидов, которые в виде комплексных соединений — хиломикронов — всасываются в лимфу и вместе с ней попадают в кровь. Здесь же всасываются витамины и минеральные вещества. 
 
В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минеральные вещества и витамины, не всосавшиеся в тонком кишечнике, и образовавшиеся здесь аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахариды, летучие жирные кислоты. 
Дефекация. Аппарат дефекации 
Превращение веществ корма в пищеварительном аппарате сопровождается образованием кала, который скапливается в прямой кишке. Удержание каловых масс в прямой кишке и их выведение обеспечивают прямая кишка со сфинктерами, которые постоянно находятся в состоянии тонуса. Опорожнение прямой кишки от скопившихся каловых масс называется дефекацией. 
 
Дефекация — это сложный физиологический процесс, который выражается в согласованной деятельности сфинктеров прямой кишки, самой прямой кишки и мышц брюшного пресса, т. е. аппарата дефекации. 
 
Скопившиеся каловые массы раздражают рецепторы прямой кишки, информация с них поступает в нервный центр дефекации, где формируется программа действия. Она поступает через парасимпатические нервные волокна к гладкомышечному внутреннему анальному сфинктеру, вызывая его расслабление, к гладким мышцам дистального отдела ободочной кишки, вызывая перистальтические движения. Одновременно она воздействует на поперечнополосатые мышцы наружного анального сфинктера и расслабляет его. Сокращаются и мышцы брюшной стенки. В результате согласованной деятельности этого аппарата каловые массы выводятся наружу. Акт дефекации у каждого вида животных сопровождается характерными позами. 
 
 
Особенности пищеварения у птиц 
Система пищеварения у птиц имеет существенные структурные и физиологические особенности. Пищеварительная система птицы компактна и в то же время чрезвычайно эффективна. Некоторые мелкие птицы ежедневно перерабатывают количество корма, эквивалентное приблизительно 30% массы их тела. Птицы обычно предпочитают концентрированные корма высокой энергетической ценности, насекомых и других животных, плоды и семена. Они редко питаются только листьями растений, травой. Для домашней птицы листья растений, трава являются только дополнением к концентратной диете как источник витаминов, минеральных веществ и некоторого количества воды. 
 
Структурные особенности. У птиц отсутствуют губы, зубы, щеки. Челюсти в форме клюва выполняют функцию захвата корма. На твердом нёбе имеются специальные конусообразные сосочки, направленные назад и способствующие продвижению корма в пищевод. Подобные сосочки находятся на кончике и спинке языка, кроме того, на корне языка имеются нитевидные сосочки. Движения языка и сосочки в целом обеспечивают продвижение захваченной порции корма в глотку, поступление в пищевод. 
 
На дне и крыше полости клюва расположены небольшие слюнные железы. Смешанная слюна представляет собой густую и вязкую мутноватую жидкость слабощелочной реакции. В ней много слизи, муцина и фермента амилазы. За сутки выделяется от 3 до 20 мл слюны. 
 
Вкусовые палочки в толще языка обеспечивают формирование вкусового ощущения. 
 
Пищевод. Состоит из двух отделов — верхнего и нижнего. Верхний отдел начинается от глотки и заканчивается зобом, нижний отдел — от зоба и заканчивается у железистого желудка. Верхний отдел пищевода длиннее, чем нижний. 
 
Зоб. Представляет собой расширение пищевода, полостной мышечный орган перед входом в грудную полость. На месте входа и выхода в нем имеются сфинктеры. Зоб хорошо развит у кур, индеек, цесарок, голубей, у гусей и уток менее развит и представляет истинное расширение пищевода. 
 
Пищевод и зоб имеют хорошо развитую мышечную стенку. Внутренняя поверхность зоба выстлана многослойным плоским эпителием. В рыхлой соединительной ткани его стенки располагаются альвеолярно-трубчатые железы, секретирующие слизистый секрет, не содержащий ферментов. 
 
Нижний отдел пищевода переходит в желудок. 
 
Желудок. Состоит из двух отделов — железистого желудка и мышечного желудка. 
 
Слизистая оболочка его состоит из однослойных железистых эпителиальных клеток, вырабатывающих специальный секрет, который на ее поверхности затвердевает, образуя защитный слой — кутикулу. Кутикула стирается и постоянно заменяется новым секретом. Секрет содержит и соляную кислоту. 
 
Корм растирается, перемешивается, подвергается химическому превращению за счет желудочного сока и забрасываемых периодически из кишечника поджелудочного сока, желчи и кишечного сока. Содержимое мышечного желудка поступает в 12-перстную кишку хорошо развитого тонкого отдела кишечника. Сфинктер между ними закрывается неплотно. 
 
Наиболее развит мышечный желудок у гусей, которые потребляют много травы на выпасах. 
 
Тонкий отдел кишечника. Имеет форму спирали, характерную для органов с большими функциональными возможностями. Тонкий кишечник расположен между воздухоносными мешками. Тонкая кишка, подобно таковой млекопитающих, состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной кишок. 12-перстная кишка имеет вид петли. Между тощей и подвздошной кишками нет резкой границы. 
 
У птиц по сравнению с млекопитающими короткий кишечник. Общая длина тонкого отдела у взрослых кур 140... 150 см, общая длина всего кишечника более 170 см, пищеварительного тракта — 210 см, т. е. в 6 раз превышает длину туловища, а у цыплят составляет отношение 1:4. Общая длина тонкого кишечника у уток 159 см, гусей —234, индеек — 205 см. Длина 12-перстной, тощей и подвздошной кишок соответственно у кур 30, 102 и 18 см, уток —38, 116 и 14 см, гусей — 46, 165 и 23 см, индеек — 37, 140 и 28 см. 
 
Ворсинки кишечника тонкие, нежные, листовидной и пальцевидной формы; их больше в 12-перстной кишке; на 1 см² у кур их приходится 415, уток — 1512, гусей —2051, индеек —292. Высота ворсинок достигает 1мм, диаметр — 100...200 мкм. Площадь поверхности слизистой оболочки тонкого кишечника у кур составляет около 2,0 м², уток — 1,5, гусей — 5,5, индеек — 8,6 м². 
 
В 12-перстную кишку впадают протоки поджелудочной железы и желчные протоки. 
 
Поджелудочная железа. Хорошо развита, имеет большой размер и массу: у кур 2,8±0,12г, уток-7,9 ± 0,30, гусей - 9,1 ± 0,38 г. Она имеет две доли; у кур и уток — по три протока, у гусей и индеек — по два, которые открываются в одну папиллу с желчным протоком в 12-перстную кишку. Поджелудочная железа выделяет поджелудочный сок, содержащий те же ферменты, что и у млекопитающих, но более активные. 
 
Печень. Хорошо развита; масса до 40 г, но может достигать до 1 кг у гусей при специальном откорме. Печень выделяет желчь темно- или светло-зеленого цвета; содержит альфа-амилазу. Желчь из правой и левой долей сначала поступает в синус — расширение протоков, затем по синусно-пузырному ходу в желчный пузырь. Желчный пузырь и синус соединяются с 12-перстной кишкой при помощи пузырно-кишечного и синусно-кишечного протоков. 
 
Толстый отдел кишечника. Представлен слепыми отростками и прямой кишкой, открывающейся в клоаку. Подвздошная кишка переходит в прямую кишку; на месте перехода отходят два слепых отростка. Они расположены под углом 30° к кишечнику и имеют сфинктеры. Длина отростка равна 17...30 см у кур, 20...25 см у гусей. Сфинктеры в начальной и конечной части прямой кишки предотвращают поступление содержимого из прямой кишки в подвздошную и преждевременное поступление его в клоаку. Прямая кишка короткая, слабо развита — у кур длиной 8... 11 см, диаметром 1... 1,5 см. Прямая кишка переходит в клоаку. 
 
Клоака. Представляет собой расширение конечной части прямой кишки. Двумя поперечными кольцевыми мышцами клоака делится на три отдела: 1) передний, копродиум, или каловый синус, является истинным продолжением прямой кишки; 2) средний, уродеум, или мочевой синус, — в него открываются мочеточники, спермиопроводы или яйцепровод; 3) задний, проктодиум, — через него выделяются наружу кал и моча. 
 
У селезня и гусака, а также лебедя в клоаке находится орган совокупления. 
 
Заднепроходное отверстие у птиц имеет форму щели, окружено кольцом запирательных мышц. 
 
Физиологические особенности. Прием корма. Птицы захватывают корм клювом. Корм, поедаемый птицами разных видов, отличается по свойствам. Соответственно и пищеварительный аппарат у разных видов птиц имеет свои структурно-физиологические особенности. 
 
Захваченная порция корма не пережевывается, а увлажняется слюной и движениями языка перемещается в глотку и далее в пищевод и зоб. I 
 
Пищеварение в зобе. Характеризуется сложной двигательно-секреторной функцией. Здесь осуществляются два вида сокращений — перистальтические и тонические. Они сложно сочетаются и обеспечивают вначале поступление корма в левую половину зоба, затем в правую. 
 
Для зоба характерна определенная закономерность двигательной деятельности: 5... 12 последовательных сокращений чередуются с паузой по 10 мин. Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 35...40 мин. Движения зоба обеспечиваются сокращениями циркулярных и продольных гладких мышц; их регулируют блуждающие и симпатические нервы. 
 
Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты переходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются до 14 ч. 
 
Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением его желез. В зобе с помощью собственного секрета и слюны происходят размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны. 
 
В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки. Гидролизуются преимущественно углеводы — 8... 13% растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры. Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты. 
 
Главная функция зоба — емкостная. 
 
Перемещение содержимого из зоба происходит за счет небольших сокращений в области зобной воронки. Вначале появляется одно сокращение, через 1...3мин возникает вторая волна, позже 2...3 последовательных сокращения, затем длительный покой. 
 
Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 3...6 ч, меньшая часть — в последующие 8 ч. 
 
Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок и вызывает усиленную секрецию его сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно. Прием корма стимулирует образование и выделение желудочного сока у кур до 11...13 мл/ч. Желудочный сок содержит фермент пепсин; липаза в нем отсутствует, так как птицы не питаются молоком. 
 
Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный. Установлены сложно-рефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияние на желудочные железы ocyщecтвляeтcя через блуждающие и чревные нервы. Сильным возбудителем желудочных желез является белок; максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечается при содержании белка в рационе в пределах 15...25%. Большое количество белка у кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции. 
 
Железистый желудок выполняет и двигательную функцию; ритм движения — одно сокращение в минуту. Содержимое задерживается здесь на непродолжительное время, не более часа, и в основном пропитывается желудочным соком. Затем переходит в мышечный желудок. 
 
Пищеварение в мышечном желудке интенсивное за счет ферментов желудочного сока обоих желудков и сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они проявляются одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка. 
 
Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной. В начале расслабления последней происходят последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц. Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в направлении краниального слепого мешка. 
 
Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма. Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений. 
 
Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов соков: желудочного, а также поджелудочного, кишечного и желчи, которые забрасываются через неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и 12-перстной кишкой периодически открывается в период пищеварения, и в желудок затекает содержимое кишечника с ферментами поджелудочного сока, желчи, кишечного сока. Поэтому в мышечном желудке интенсивно перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения составляет З ч. 
 
Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим сокращения мышечного желудка сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимого, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в Желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и периодами. 
 
Пищеварение в кишечнике. Осуществляется полостное и пристеночное пищеварение с преобладанием пристеночного. Пищеварение характеризуется большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны. 
 
Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный. 
 
Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота. 
 
Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ. Общая площадь всасывания у кур в среднем достигает 2000 см². В кишечнике всасывается 62...63% сухих веществ, 86...91% протеина, 62...54% жира, 80% БЭВ, 30...50% воды. Время кишечного пищеварения З...5ч. • 
 
Кишечник осуществляет активную сократительную деятельность: число перистальтических движений за 15 мин составляет 6...10, антиперистальтических сокращений меньше, от 0 до 3. 
 
Эвакуация содержимого происходит периодами по 30... 40 мин, между которыми покой около 30 мин. В кишечник поступает в дневное время более 400 мл, ночью — около 250 мл. Количество сухого вещества в химусе в пределах 7,5...20%. В химусе кишечника наблюдается высокая активность амилазы, протеаз, липазы. 
 
Содержимое порциями — 30...56 порций в час — поступает в слепые отростки за счет расслабления их сфинктеров. Превращение веществ содержимого в слепых отростках осуществляется благодаря ферментам, поступающим с химусом, собственному секрету и ферментам микроорганизмов, населяющих слепые отростки. Химус слепых мешков обладает амилазной и протеазной активностью. В слепых отростках расщепляется 10...25% клетчатки, 8...10% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов. 
 
Пищеварение в слепых отростках сопровождается сокращениями—10...12 в 1 ч. У кур осуществляются сокращения характера тонического напряжения продолжительностью до 80... 100 с. 
 
Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порциями поступает в прямую кишку. На 8... 10 сокращений тонкого кишечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, последние осуществляют 1 сокращение, обеспечивающее эвакуацию содержимого в прямую кишку