Характеристика условных и безусловных рефлексов

Благодаря свойству условнорефлекторного «переключения» один и тот же раздражитель в зависимости от обстановки опыта может приобретать два или более различных сигнальных значения, каждое из которых проявляется в адекватной ему ситуации. Например, звонок в одной камере может служить для животного сигналом оборонительного рефлекса, а в другой - сигналом пищевой реакции. Предъявление двух близких раздражителей (сильный и слабый гудки) в разное время дня может привести к условнорефлекторной дифференцировке этих стимулов. Так, в утренних опытах сильный гудок закреплялся как условный положительный стимул, слабый - отрицательный, а в дневных опытах менялось сигнальное значение обоих стимулов на обратное подкрепляющее значение.

Прямые  и обратные условные связи могут  быть близки по силе стойкости, возбудимости и другим свойствам, но могут также  значительно отличаться друг от друга  по этим показателям. Двусторонняя временная связь между кортикальными «пунктами» условного и безусловного подкрепления может служить субстратом для взаимодействия между этими «пунктами», для их взаимного тонизирующего влияния друг на друга и взаимной однонастроенности, для циркуляции возбуждения между ними и других взаимодействий.

Основываясь на своих наблюдениях, И. П. Павлов пришел к заключению, что образование  временных связей есть функция деятельного состояния коры больших полушарий и бодрого состояния животного. Систематически исследуя механизмы регуляции тонуса коры мозга, П. К. Купалов в 1963 г. выдвинул концепцию укороченных условных рефлексов. С помощью условнорефлекторной пищевой методики П. К. Купаловым была обнаружена зависимость величины условного (пищевого) ответа (на звук и свет) от уровня интенсивности общей освещенности камеры. При изменении условий эксперимента (изменения освещенности) величина условной реакции в течение некоторого времени соответствовала прежним условиям опыта. Уже в этих экспериментах было показано, что такого рода эффекты связаны с тоническими изменениями возбудимости коры, т. е. в основе воспроизведения условного ответа в новых условиях лежит ранее сформированный центральный тонус (или функциональное состояние нервных центров). По предположению П. К. Купалова, регуляция нервных центров при изменении условий происходит по типу укороченных условных рефлексов, т. е. тонических рефлексов, не имеющих обычного завершающего эффекторного конца, а создающих лишь определенное состояние нервных центров в процессе определенной условно рефлекторной деятельности. Обобщая итоги исследований, П. К. Купалов выделил два механизма, участвующих в условнорефлекторной деятельности: первый, настоечный, регулирующий общий тонус и создающий определенный уровень возбудимости и работоспособности нервных центров; второй, запускающий процессы, которые осуществляют ту или иную условную реакцию. Концепция укороченных условных рефлексов П. К. Купалова получила в работах Ю. Конорокого важное дополнение о роли мотивации (подготовительных драйв-рефлексов) в деятельности мозга.

Ю. Конорским была исследована и подробно обоснована зависимость величины условных рефлексов от степени общей и специфической активации мозга. Выделив два вида деятельности - подготовительную и исполнительную, Ю. Конорский рассматривает подготовительную деятельность, регулируемую драйвом, мотивацией, как носитель тонического поддержания эффективности раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Экспериментальная (фоновая) обстановка, по его мнению, служит условным сигналом (обстановочной афферентацией), которая адресуется к системе драйва. В то же время спорадически предъявляемый условный стимул, предшествуя безусловному подкреплению, связан с исполнительным (фазным) рефлексом. Ю. Конорский делает важный вывод, что в процессе выработки условного рефлекса формируется связь условного стимула и всей внешней ситуации с безусловным драйв-рефлексом (мотивацией), помимо этого устанавливается связь между условным сигналом и исполнительным рефлексом.

Таким образом, на тонус головного мозга оказывают влияние не только внешние индифферентные раздражители, но и внутренние мотивационные механизмы. Значение исследования тонической рефлекторной деятельности состоит в том, что функцию тонического механизма связывают с рядом таких показателей, как характер динамики выработки условного рефлекса, скрытый период условной реакции, значительно превышающий время, необходимое для распространения возбуждения по рефлекторной дуге, усиление условной реакции, а также эффекты выпадения (внутреннее торможение) упроченной условной реакции на отдельные условные стимулы при наличии чрезмерно высокой мотивации и др.

В исследованиях  Б. И. Котляра по переключению условных рефлексов, где постоянным фактором была обстановка, в которой предъявляли один и тот же условный сигнал, а отличия заключались лишь в свойствах подкрепления, было показано, что даже однократное применение в качестве переключателей (пищи или электрокожного раздражителя), сигнализировавших о переходе к новой условнорефлекторной ситуации, меняло мотивационный статус животного. Этот процесс проявлялся в перестройке нейронной активности проекционных областей коры, гиппокампа, гипоталамуса, ассоциативной коры и ряда других. Активность нейронов проявлялась в виде изменения тонической (фоновой) активности и появления нового ответа на сигнал. Отсюда следует, что мотивационное возбуждение, на котором базируется конкретный условный рефлекс, оказывает значительный вклад в формирование уровня тонической активности и условного ответа нейронов, участвующих в реализации условного рефлекса. Тонический регуляторный механизм определяет «предстартовый» уровень функционирования мозга. После достижения качественно специфического для каждого рефлекса состояния различных отделов мозга и избирательного повышения возбудимости в афферентных путях условного раздражителя и эфферентных путях подкрепляющего рефлекса в ответ на условный сигнал происходит запуск условного ответа. Формирующийся специфический уровень центрального тонуса и предопределяет выбор программы условнорефлекторного поведения.

2.2.Доминанта и условный рефлекс

Термин  и понятие доминанты как основного  принципа координации рефлекторной деятельности мозга было впервые  дано в 1923 г. А. А. Ухтомским. Доминанта в физиологии - это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных цент ров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тex раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. А. А. Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.

Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее  из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. Говоря о «доминантном очаге», следует иметь в виду констелляцию Ухтомского, представляющую собой «физиологическую систему», образующуюся в ходе текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы, в разных ее участках, но с первичным фокусом возбуждения в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов констелляции.

А. А. Ухтомский  первый обратил внимание на то, что доминанта есть общий принцип работы центральной нервной системы и что она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. Понимая, что нормальная рефлекторная деятельность организма представляет собой сложное явление, что доминирует не «центр», не «очаг», а сложная система рефлексов, А. А. Ухтомский писал, что доминанта по всем данным «есть комплекс определенных симптомов во всем организме», проявляющийся и в мышечной, и в секреторной, и в сосудистой деятельности. Она представляется как определенная констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах центральной нервной системы. Центры, входящие в состав доминирующей функциональной констелляции, характеризуются: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью, инертностью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждения и 4) сопряжено тормозящим действием на другие центры, не входящие в состав данной констелляции. Рассматривая процесс превращения доминанты из симптомокомплекса в общий механизм условнорефлекторной деятельности и поведения организма, А. А. Ухтомский подчеркивал, что морфологически разбросанные нервные центры не просто связаны в определенные констелляции, а функционально объединены единством действий.

В процессе развития формирования условного рефлекса отмечаются определенные ступени и фазы, развертывающиеся во времени в определенных структурах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не означает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классические фазы его развития. Например, при «экстремальных» условиях ассоциативная связь образуется при одном - двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. В. С. Русинов считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс - доминанта и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. «Доминанта «проходит» сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом. Такова схема соотношений нейрофизиологических механизмов доминанты и условного рефлекса», - пишет В. С. Русинов.

Нейрофизиологические  механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной 'нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения.

Исходной  предпосылкой замыкания временной  связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.

Явление суммации впервые было описано И. М. Сеченовым. Главное, на что обращал  внимание И. М. Сеченов, это то, что иррадиация возбуждения в центральной нервной системе происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздраженнй, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. В павловских лабораториях с явлением суммации встретились при первых сочетаниях индифферентного раздражителя с безусловным, и оно получило название суммационного рефлекса.

«Центр» может иметь повышенную возбудимость ПОД действием предварительных гуморальных влияний или слабых адекватных для него стимулов. «Центр» С повышенной возбудимостью становится способным к суммации возбуждении независимо от их модальности. т. е. он становится доминирующим как раз под влиянием этих им пульсаций. Иными словами, при развитии доминанты посторонние для доминантного центра импульсы, продолжающие поступать в организм, идут на подкрепление текущей установки.

Изучение  свойств доминанты показало, что  нейроны доминантного очага характеризуются  обширным генерализованным рецептивным полем и способны отвечать на любые раздражители, не имеющие к ней прямого отношения. Нейроны доминантного очага «знают» свой (специфический) эфферентный выход, «готовы» осуществить эффект, но «не знают», на какой раздражитель необходимо осуществить это эффекторное действие. Любой афферентный импульсный «толчок» может стать эффективным.

Таким образом, направление движения нервных процессов  при формировании условного рефлекса связано с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерны не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно приходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличии сильного возбуждения, которое обусловлено действием подкрепления (несущего побуждающее безусловнорефлекторное действие), иррадиация будет «направляться» в сторону этого более сильного очага.

Исследования  доминантного принципа образования  временной связи В. С. Русинов  проводил С помощью искусственно создаваемого очага повышенной возбудимости в коре головного мозга. Это достигалось различными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего участка коры анодом слабого постоянного тока, раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным влиянием слабого раствора стрихнина и другими. Общим результатом этих разнообразных воздействий было повышение возбудимости соответствующих пунктов коры, синхронизация активности их нервных элементов в определенном ритме и усиление способности к суммации возбуждения. Благодаря этому кортикальные пункты, подлежащие такому влиянию, становятся функционально доминантными, т. е. очагами устойчивого повышенного возбуждения, с тенденцией сохранять приоритетное положение в рефлекторной деятельности мозга достаточно длительное время и после прекращения воздействия соответствующих факторов.