Характеристика условных и безусловных рефлексов

Каждый  драйв характеризуется определенным поведением. Драйв, побуждение инициируют подготовительные, поисковые фазы поведения. Так, драйв голода инициирует пищедобывательную реакцию, проявляющуюся в двигательном беспокойстве и активации сенсорных систем. Конечной фазой пищедобывательного поведения является исполнительный, консуматорный пищевой рефлекс - это жевание и глотание пищи. Это означает, что исполнительные рефлексы связаны с определенным безусловным раздражителем, на который был направлен поиск. Запуск исполнительного пищевого рефлекса осуществляется при участии  сенсорной (обонятельной и вкусовой) рецепции.

Драйв страха обусловливает подготовительный оборонительный рефлекс и может выражаться либо в замирании, либо в избегании данной ситуации; ярость выражается в наступательном рефлексе и т. д. В структуре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.

В реализации оборонительных безусловных рефлексов значительную роль играет состояние страха. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций.

Биологическая защитная роль страха в сохранении жизни индивида диктует два способа  избегания опасности, две тактики обороны - активную и пассивную. При активном оборонительном рефлексе у животного мобилизуются все силы для того, чтобы как можно быстрее покинуть опасную зону. Пассивный способ защиты - это сохранение состояния неподвижности, чтобы таким образом остаться незаметным для хищника или чтобы своими реакциями не вызвать у него соответствующей агрессивной реакции. Поэтому наиболее часто в экспериментах у животных вырабатывают пассивные и активные рефлексы избегания.

В интеграцию оборонительного поведения вовлекается большой комплекс активирующих и тормозных мозговых структур, работающих с постоянным динамическим равновесием в контроле различных проявлений активной и пассивной защитной реакции. Предполагается, что выбор активных или пассивных реакций зависит от реципрокных отношений в динамической системе запуска безусловного оборонительного рефлекса.

Активно-оборонительный рефлекс может быть получен путем электрической стимуляции среднего мозга (его центрального серого вещества, миндалины, покрышки и некоторых гипоталамических образований), а стимуляция перегородки, хвостатого ядра, гиппокампа, базолатеральных отделов миндалевидного комплекса сопровождается снижением агрессивности, состоянием «умиротворения» животного. Раздражение отдельных точек гипоталамуса создает у кошки картину «чистого» страха, без признаков боли, а определенных ядер миндалины - реакции страха и ярости. Реакция активного избегания (типа «побег») в большинстве случаев может быть получена при стимуляции ростральной части латерального ядра миндалины, центрального ядра и внутренней капсулы (разрушение этих зон избирательно подавляет «побег»).

Роль  среднего мозга в генерализации  состояния страха и в организации  оборонительного поведения существенна. Эта область мозга является не просто местом переключения нервных  путей, а важной интегративной субсистемой для обеспечения фрагментов поведения, не имеющих целевой или пространственной координации, а в значительно большей степени связанной с эмоциональными состояниями. Так, в центральном сером веществе и в гипогаламических структурах мозга у кошек и крыс были обнаружены нейроны, активность которых возникала только в состоянии ярости во время драки, а во время других видов поведения эти единичные нейроны были неактивны. Во время стимуляции центрального серого вещества защитные реакции обезьян проявляются в специфических формах поведения атаки, защиты и побега, что интерпретируется вовлечением систем, имеющих отношение к интеграции боли и генерализации состояния страха. Предполагается, что вентролатеральная часть центрального серого вещества среднего мозга является критической для адекватного выражения страха у животных.

Субъективные  переживания, по Конорскому, возникающие у человека и животных в связи с определенными видами драйвов и антидрайвов, рассматриваются как эмоции, т. е. как эмоциональный аспект активности, связанный с двумя противоположными состояниями – драйва и антидрайва.

Эмоции  присущи человеку и высшим животным. У животных об эмоциях обычно судят по внешним эмоциональным проявлениям, которые генетически закреплены у каждого вида и определяются характерным сокращением мышц, позой, состоянием шерсти, положением хвоста, ушей и т. д. Биологический смысл эмоциональных реакций у животных состоит в том, что они служат индикатором эмоционального состояния, дистантным сигналом для других особей вида. Эмоциональное выражение закрепилось в ходе эволюции как одна из форм «сигнальной» деятельности.

Реализация  поведенческих реакций получает субъективное отражение в виде «эмоциональных переживаний», сопровождающихся изменениями в соматической и висцеральной сферах. «Кто отделил бы в безусловных сложнейших рефлексах (инстинктах), - писал И. П. Павлов, - физиологическое соматическое от психического, т. е. от переживаний могучих эмоций голода, полового влечения, гнева и т. д.?»

«Эмоциональное  переживание» отражается в комплексе вегетативных реакций, при этом возникают кожно-гальваническая реакция, изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, амплитуды и ритма дыхания, потоотделения, расстройства пищеварительной системы и т. п. Кроме вегетативных реакций возникают также и соматические изменения (мимики, позы), возможны возникновения эмоционального шока в виде гипертонуса, своеобразного «окаменения», обусловленного контрактурой скелетных мышц.

Эмоция  является отражением в мозговых структурах силы потребности и вероятности ее удовлетворения в данный момент, в данной ситуации. Эмоции, как и мотивации, отражая отношения между восприятием и действием, связаны с механизмами контроля эффективности поведения, его конечной целью, вследствие чего они возникают как результат взаимодействия рефлексов или как минимум двух рефлексов. Так, например, безусловная специфическая пищевая мотивация обусловливает избирательную активацию (голодовым возбуждением) сенсорных моделей внешних объектов, способных удовлетворить пищевую потребность. Это протекает по следующей схеме: воздействие метаболических сдвигов на интерорецепторы - активации энграмм сенсорных моделей пищевого объекта - поисковая пищедобывательная активность. далее сама пища как безусловный раздражитель целенаправленного пищедобывательного поведения вызывает врожденную эмоциональную реакцию, которая возникает в результате конвергенции голодового возбуждения от побуждающего раздражения (метаболические сдвиги) и афферентного возбуждения от подкрепляющего безусловного стимула (пища вызывает возбуждение вкусовых и обонятельных рецепторов). Врожденная реакция на болевое раздражение также имеет два сенсорных компонента: один связан с характеристиками стимула (его локализацией, остротой или тупостью и т. д.), другой - с эмоциональной окраской болевого воздействия, отражающей меру болевого ощущения.

Из вышеизложенного  следует, что сложнейшие безусловные рефлексы - это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

2. Механизм образования условного  рефлекса.

2.1. Функциональные основы замыкания временной связи

И. П. Павлов считал, что замыкание временных  связей происходит в коре больших  полушарий головного мозга между  тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

Э. А. Асратян, изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы – спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортикализацию соответствующей функции.

Далее Э. А. Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловнорефлекторную реакцию - ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса. Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловнорефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного .и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса - это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов (Э. А. Асратян ).

В процессе формирования условного рефлекса в  корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, в то же время изменяется его «собственная» безусловнорефлекторная реакция. Закономерным оказалось то, что по мере сочетания сигнального раздражителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного ответа, а с другой - повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом.

Проявления  «собственной» безусловной реакции  и вырабатываемой условной реакции  часто демонстрируют реципрокные между собой взаимоотношения: когда хорошо выражена «собственная» реакция, не проявляется условная реакция и наоборот.

Таким образом, «собственное» эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции.

Об изменении  возбудимости в корковом представительстве сигнального раздражителя говорят, например, факты, полученные в опытах с эпилепсией на крысах. Так, сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции, Интересно отметить, что с приобретением звуковым раздражителем нового сигнального значения количество эпилептических припадков, вызываемых им (без подкрепления), значительно снижалось. Повышение возбудимости слухового анализатора было получено в опытах на людях путем систематического применения слабых по интенсивности звуковых раздражителей в одной и той же обстановке,

Следовательно, по мере образования ассоциативной  связи порог восприятия условного  сигнала понижается, т. е. повышается возбудимость афферентной части  безусловнорефлекторной дуги первого из сочетаемых раздражителей; параллельно этому повышается возбудимость в корковом представительстве подкрепляющего раздражителя и его эфферентной части безусловнорефлекторной дуги.

Для проверки гипотезы Э. А. Асратяна о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов было применено сочетание не типичного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание между собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдувание струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др. Иначе говоря, применялись раздражители, каждый из которых вызывает специфический безусловный рефлекс, объективно наблюдаемый и регистрируемый графически. При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т. е. вызывает его эффекторное выражение. Таким образом, было установлено, что возбуждение одного рефлекса тонически меняет (модулирует) исходный функциональный фон другого рефлекса. Под влиянием внутреннего торможения с центра безусловного рефлекса затормаживается его среднее звено, в результате редуцируется его специфическая эфферентная реакция, а воспринимающие элементы сигнального раздражителя остаются свободными для замыкания с вновь образуемыми рефлексами.

Образование условных рефлексов с прямыми  и образными связями является общей закономерностью «переключения» в высшей нервной деятельности. Принцип переключения имеет место не только в деятельности коры ГОЛОВНОГо мозга, но и здесь он достигает высшего уровня развития и делает деятельность коры более лабильной и разнообразной, более подвижной и гибкой. В «переключательной» функции коры участвуют тонические (настроечные, подготовительные) и фазические (завершающие, командные, исполнительные) механизмы. Под влиянием различных факторов кора способна в широких пределах варьировать свое «функциональное» состояние и создавать разные картины распределения внутрицентральных путей и тем самым наилучшим образом предуготовиться к экстренному (фазному) ответу, соответствующему текущей ситуации. Все эти свойства коры больших полушарий обеспечивают ей способность контролировать и регулировать функциональное состояние мозга, а также свое собственное в зависимости от внешней и внутренней стимульной программы.