Этология и зоопсихология. Традиции научных школ

- Репродуктивное поведение - наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. Выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации. Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых - брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п. У видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом [22, 23, 25].

Выводы по первой главе

Таким образом, теоретический анализ традиций научных школ этологии и зоопсихологии показывает, что общим объектом изучения являются животные, их поведение в естественной, искусственной среде. Однако существуют и различия в изучении поведения животных этологами и зоопсихологами. Этология, основываясь на биологических позициях, изучает поведение животных в естественных условиях, уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных компонентов поведения, проблемам эволюции поведения. Зоопсихология со своей точки зрения, изучает проявления, закономерности психического отражения животных, проявляющиеся непосредственно в их поведении.

Глава 2. Экспериментальные исследования (направления, методы) в традициях научных школ этологии и зоопсихологии

2.1 Экспериментальные  исследования  в этологии

Традиция научной школы этологии закладывалась и продолжала развиваться в так называемой классической этологии К. Лоренцем, Н. Тинбергеном. Также важный вклад в развитие научной школы этологии внесли Л.В. Крушинский, Р. Докинз, В. Дольник, Д. Моррис, К. Фриш и др. Изучение поведения животных проводились по различным направлениям с помощью основных методов этологии - наблюдения и эксперимента.

Рассмотрим основные направления исследований в этологии [ 11, 13].

1. Приспособительное значение поведения – одна из центральных проблем этологии. Так, английские этологи в течение многих лет подробно изучали поведение разных видов морских птиц, в особенности систему их приспособлений к борьбе с хищниками. Основной целью этих работ было - понять, каким образом отдельные реакции способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды они сформировались в процессе естественного отбора.

2. Индивидуальное развитие поведения. Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении на протяжении десятилетий был дискуссионным. Этологи подошли к решению этой проблемы со строгих генетических позиций. Подобно любому морфологическому признаку организма, поведенческие признаки развиваются на основе генетической программы с большим или меньшим воздействием внешних факторов.
Применяя метод воспитания детенышей в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (например, без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи), они показали, что одни признаки поведения – инстинктивные действия – развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития. Другие же признаки, хотя и имеют явную генетическую программу, могут полностью проявиться только при дополнительном обучении.

3. Эволюция поведения - изучается этологами путем сопоставления инстинктивных действий у животных разных видов, относящихся к разным, иногда близким, а иногда удаленным друг от друга таксономическим группам. Сравнительный метод позволяет проследить происхождение таких движений подобно тому, как устанавливается происхождение морфологических признаков в сравнительной анатомии.

Классическим исследованием такого рода считают описание церемонии ухаживания у 16 видов уток, выполненное К. Лоренцем.

4. Общественное поведение животных. Особое направление этологических исследований составляет изучение внутригрупповых отношений. Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредоточение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе. Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома - галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что многие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального научения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтинга), занявшее важное место в более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами послужили материалом для первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц. Эта работа положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных.

5. Структура поведенческого акта - Н. Тинберген определил данное направление исследования, вокруг которого на деле концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Анализ поведенческого акта, по мнению Тинбергена, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие четыре вопроса (какие факторы регулируют проявление данного поведения; каков способ его формирования в онтогенезе; каковы пути его возникновения в филогенезе; в чем состоят его приспособительные функции). Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения [ 12, 24].

Методами этологических исследований, как уже было сказано, являются наблюдение и эксперимент, которые позволяют произвести полное описание поведения (с использованием объективных методов регистрации - магнитофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража). Полученные данные описания поведения берутся за основу составления этограммы - перечня характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных - от беспозвоночных до человекообразных обезьян [11]. При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды.

В целом, суть научной школы этологии заключается в подробном сравнительном описании различных форм поведения, выяснении их приспособительного значения, определении роли врожденных и приобретенных элементов в этих формах поведения, а также выявлении значения этих форм поведения для сохранения и эволюции вида.

В ходе этологических исследований было обнаружено, что любое поведение - сложная комбинация инстинктивных и приобретенных элементов. Также было выяснено, что многие феномены поведения, ранее нередко считавшиеся свойственными исключительно человеку, в тех или иных формах проявляются уже на низших ступенях эволюционной лестницы:

                 социальная организация и социальная иерархия (сложные социальные организации насекомых; так называемый «порядок клевания» у некоторых рыб, птиц, например, галок, и млекопитающих);

                 сложные формы поведения, направленные на сохранение и достижение престижа в иерархии (собаки и другие высшие животные);

                 подчинение вожаку (волки, собаки);

                 инфантильная привязанность к матери (шакалы, собаки);

                 «брак», проявляющийся уже у рыб цихлид, у которых самец и самка связаны супружескими узами на всю жизнь;

                 ухаживание, «любовь с первого взгляда» (галки, дикие гуси, усатые синицы, утки; у галок, например, брачной церемонии и моменту физической близости предшествует длительный период «помолвки»);

                 «однолюбие» (гуси);

                 приветствия, личное узнавание и элементы ориентации поведения на личные узы (галки);

                 передача традиции (галки, приматы; например, у галок нет врожденного инстинкта узнавания врага, и они учатся распознавать врага от старших членов стаи);

                 игра как поведение, не ограничивающееся генетически заложенными инстинктами, всегда содержащее в себе элемент открытия и новизны и заключающееся в совершении действий ради них самих (галки, кошки, выдры);

                 шутки (приматы);

                 способность к преднамеренному обману и симуляции и способность распознавать обман (собаки, антропоиды);

                 психосоматические заболевания и неспособность переносить одиночество (человекообразные обезьяны) [11, 15].

К. Лоренц считал, что интеллект как способность к рациональным действиям, появляется уже у животных (например, собак), и высказал гипотезу, что его появление связано с ослаблением врожденных стереотипов (видотипичных форм поведения), которое расширяет возможности приспособления и «свободного изобретения» новых форм поведения. Особенным образом это проявляется в экспрессивной сфере [26].

Этологическими исследованиями было показано, что в социальных реакциях обществ животных важную роль играют «релизеры», т.е. видоспецифичные знаковые стимулы (слуховые или зрительные сигналы, действия, структуры, цвета, химические сигналы, запахи), которые запускают поведение, функционально поддерживающее различные формы социального сотрудничества (взаимодействие половых партнеров, семейную и групповую жизнь, поединки между особями и др.).

Этологами было выяснено, что важную роль в эволюционном развитии поведения сыграл механизм смещения действий. Этот механизм имеет особое значение, когда поведение мотивируется одновременно несколькими различными побуждениями (например, побуждением напасть и побуждением к бегству), а диктуемые ими программы поведения не могут реализоваться одновременно. Благодаря механизму смещения действия формируются новые формы поведения, дающие типичные способы разрешения конфликта между мотивами. В частности, по мнению К. Лоренца, в процессе эволюции смещенные действия стали материалом для формирования различных брачных и угрожающих церемоний. У многих животных, начиная с рыб и заканчивая высшими млекопитающими, смещенные действия являются неотъемлемым компонентом поведения во внутривидовых драках и церемониях, предшествующих спариванию. В этой ситуации одно действие используется для обозначения другого, которое, не будучи замещено, было бы опасным. Так, например, у рыбок-колюшек (самцов) в церемониях устрашения используются действия, характерные для постройки гнезда, питания и др., которые замещают открытое физическое нападение.

Механизм смещения действия лежит в основе процесса ритуализации, в ходе которого сигнальные движения приобретают знаковые функции. Процесс ритуализации и ритуальные церемонии у животных - одна из важных и наиболее изученных тем в этологии. Ритуализация уравновешивает противоречивые побуждения во взаимодействиях между особями, обеспечивающих воспроизводство и социальную жизнь вида, и тем самым выполняют видосохраняющую функцию. Чаще всего процесс ритуализации проявляется у животных в таких формах поведения, как брачные церемонии, боевые ритуалы, боевые танцы, приветствия. У тех животных, у которых в ходе эволюции появились орудия нападения, ритуализация играет важную роль в сдерживании внутривидовой агрессии (вороны, чайки, цапли, волки и др.): у них сформировались жесты (или позы) подчинения, вызывающие автоматическое прекращение физической агрессии со стороны партнера [11].

Таким образом, этологические исследования выявляют различные стороны вопроса поведения животных, которые можно рассматривать в направлениях традиции научной школы этологии.

2.2 Экспериментальные исследования в зоопсихологии

В зоопсихологии традиция научной школы формировалась также путем исследований различных авторов, важную роль среди которых сыграли В. А. Вагнер, А. Н. Промптов, Е. В. Лукина, А. Н. Северцов, Н. Н. Ладыгина – Котс, К. Э. Фабри и ряд других. Основными методами исследования в зоопсихологии, как и в этологии, являются наблюдение и эксперимент.

Важную роль играют в зоопсихологических исследованиях наблюдения за поведением животного в естественных условиях. Здесь важным является проследить изменения, наступающие в поведении животного при тех или иных изменениях в окружающей среде. Это позволяет судить как о внешних причинах психической деятельности, так и о ее приспособительных функциях.

В зоопсихологических исследованиях важное значение имеют точные количественные оценки, предполагая также и качественную оценку его активности. Это относится к характеристике как поведения животного, так и внешних условий (параметров среды). Н. Н. Ладыгина-Котс в своих исследованиях сочетала наблюдение и эксперимент, количественный и качественный анализ поведения животных. Так, например, еще в 1917-1919гг. она изучала моторные навыки макака с помощью метода «проблемной клетки», т. е. экспериментальной установки, снабженной запирающими механизмами, которые животное должно было отомкнуть. Исследователей, которые до нее пользовались этим методом, по существу интересовали лишь скорость решения задачи и «потолок» возможностей животного при последовательном усложнении экспериментальной ситуации. Н. Н. Ладыгина-Котс воспользовалась «проблемной клеткой» с принципиально иной целью - с целью познания психики обезьяны, изучения ее двигательных и познавательных способностей. И поэтому в ходе эксперимента она следила не только за движением стрелки секундомера, но прежде всего за движениями рук подопытного животного, отдавая себе отчет в том, что именно эти движения непосредственно связаны с «душевной жизнью» обезьяны [14]. Таким образом, Н. Н. Ладыгина-Котс искала проявления психического в особенностях двигательной активности животного, в конкретных формах воздействия на окружающие его предметы. И в последующих своих работах автор убедительно показывала, что зоопсихолог должен изучать не столько то, что делает животное, сколько то, как оно это делает.