План 

1. Слуховая  сенсорная система

- Общее  понятие и значение сенсорных  систем

- Значение  слухового анализатора

- Структурно-функциональные  особенности органа слуха

- Механизмы  слуховой рецепции

- Проводящие  пути слухового анализатора

- Переработка  информации в коре больших полушарий 

  2. Генетически обусловленные формы  поведения

- Общее  понятие рефлекса. Исторические  сведения

- Безусловный  рефлекс как врожденная поведенческая  реакция

- Инстинкт  как врожденная поведенческая  реакция 

- Классификация  инстинктов и безусловных рефлексов 

 

1. Слуховая  сенсорная система

    Общее понятие и значение сенсорных систем

 

    Для обеспечения нормальной жизнедеятельности  организма необходимо постоянное поступление  информации о состоянии внешней  и внутренней среды с помощью  сенсорных систем.

    Сенсорные системы мозга (или, по И. П. Павлову, анализаторы) – это совокупность сенсорных рецепторов, специализированных вспомогательных аппаратов, нервных волокон и многочисленных нейронов мозга, которые участвуют в обработке информации о сигналах внешнего или внутреннего мира, на основе которой формируются ощущения и восприятия – основа представления о мире.

    Физиология  сенсорных систем изучает процессы восприятия энергии внешнего и внутреннего раздражителя, ее трансформацию в нервный импульс, передачу в головной мозг, где осуществляется декодирование информации  и формирование ответной реакции организма.

    По  И. П. Павлову в целостной системе  каждого анализатора выделяют три основных отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. В периферическом отделе с помощью сенсорных рецепторов происходит обнаружение сигналов внешнего и внутреннего мира, их первичное различение и превращение в электрический процесс. В проводниковом отделе осуществляется последовательная обработка сенсорной информации и проведение ее в высшие отделы мозга. В центральном, или корковом, отделе совершается окончательная обработка сенсорной информации и формируется вначале ощущение, а затем восприятие (перцепция), которое составляет основу всей интеллектуальной деятельности человека, т.е. мышления.

    Принято выделять следующие сенсорные системы: зрительная, слуховая, вестибулярная, соматическая  (в том числе тактильная, температурная и ноцицептивная, или болевая), проприоцепцивная, вкусовая, обонятельная, висцеральная (интероцептивная). Всего – 10 систем.

    В норме все сенсорные системы  осуществляют свою деятельность не изолированно, а в тесном взаимодействии друг с  другом.

    Раздражитель  является пусковым сигналом для начала работы анализаторов. Раздражителем может являться любое физико–химическое изменение среды (как внешней, так и внутренней), приводящее к сдвигам метаболизма. Все сигналы (раздражители) внешней и внутренней среды, которые воспринимаются сенсорными системами мозга, различаются по модальности, т. е. по той форме энергии, которая свойственна каждому из них. Раздражители бывают механические, химические, тепловые, осмотические, световые, электрические. Они передаются с помощью различных форм энергии.

    Сенсорные системы мозга представляют интерес  и для психологии, т. к. обеспечивают возникновение ощущений.  Таким образом, ощущение является предметом изучения как физиологии, так и психологии.

 

  Значение  слухового анализатора

 

    Значение  слухового анализатора состоит  в восприятии и анализе звуковых волн. Вследствие этого возможно определение силы, высоты и тембра звука, его направления, а также степени удаленности источника звука.

    Ощущение  звука возникает, когда волны  сжатия, вызванные колебаниями молекул  воздуха в продольном направлении, попадают в слуховые органы. Волны из чередующихся участков сжатия (высокой плотности) и разрежения (низкой плотности) молекул воздуха распространяются от источника звука (например, камертона или струны) наподобие ряби на поверхности воды. Звук характеризуется двумя основными параметрами: силой и высотой.

    Высота  звука определяется его частотой, или числом волн за одну секунду. Частота измеряется в герцах (Гц). 1 Гц соответствует одному полному колебанию в секунду. Чем больше частота колебаний, тем выше этот звук. Человеческое ухо различает звуки в пределах от 16 до 20 000 Гц. Наибольшая чувствительность уха приходится на диапазон 1000 – 4000 Гц.

    Сила  звука пропорциональна амплитуде  колебаний звуковой волны и измеряется в логарифмических единицах –  децибелах. Один децибел равен 10 lg I\Is, где Is – пороговая сила звука. За стандартную пороговую силу принимается 0, 0002 дин\ см² – величина, весьма близкая к пределу слышимости у человека.

    Периферический  отдел слухового анализатора  представлен спиральным (кортиевым) органом внутреннего уха. Слуховые рецепторы спирального органа воспринимают физическую энергию звуковых колебаний, которые поступают к ним от звукоулавливающего (наружное ухо) и звукопередающего аппарата (среднее ухо). Нервные импульсы, образующиеся в рецепторах спирального органа, через проводниковый путь (слуховой нерв) идут в височную область коры большого мозга – мозговой отдел анализатора. В мозговом отделе анализатора нервные импульсы преобразуются в слуховые ощущения.

    Чувство слуха одно из главных  в человеческой жизни. Слух и речь составляют вместе важное средство общения между людьми и служат основой сложных социальных взаимоотношений. Потеря слуха может привести к тяжелым нарушениям поведения. Известно, что глухота или даже лишь недостаток слуха представляют собой наиболее серьезную угрозу  для умственного развития ребенка, так как именно словесное общение является важнейшим средством обучения. Слух требуется и для умения говорить самому, поэтому глухие от рождения дети не научатся говорить, так как лишены слуховых раздражителей.

 

    Структурно-функциональные особенности органа слуха 

    Орган слуха включает наружное, среднее  и внутреннее ухо. В состав наружного уха входят ушная раковина, наружный слуховой проход. За счет ушной раковины улавливаются звуковые колебания. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке.

    Наружное  ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. С внутренней стороны  барабанная перепонка соединена  с рукояткой молоточка. Колебания  барабанной перепонки происходят тогда, когда на нее падают звуковые колебания, улавливаемые наружным ухом. Натяжение барабанной перепонки в различных частях неодинаковое. Это приводит к тому, что она не имеет своего собственного периода колебаний и колеблется при всяком звуке соответственно длине его волны.

    В состав среднего уха входит система  слуховых косточек – молоточек, наковальня, стремечко, слуховая (евстахиева) труба (рис 1). Одна из косточек – молоточек – вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней. Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране окна преддверия (овального окна) внутренней стенки среднего уха.

    Значение  слуховых косточек состоит в том, что они участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами, окну преддверия, а затем эндолимфе улитки внутреннего уха.

    Окно  преддверия расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Там же имеется круглое окно. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распространяются по ходам улитки, не затухая, до круглого окна.

    При помощи особого канала – слуховой трубы, полость среднего уха соединяется  с полостью носоглотки. Благодаря  этому в полости среднего уха поддерживается давление, равное атмосферному. Если давление в полости среднего уха отличается от атмосферного, то это приводит к понижению остроты слуха, так как нарушаются нормальные колебания барабанной перепонки. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

    Рис. 1. Схема строения уха.

  1 – ушная раковина; 2 – наружный  слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – полость среднего уха; 5 – слуховая труба; 6 – молоточек; 7 – наковальня; 8 – стремечко; 9 – полукружный канал; 10 – улитка; 11 – эллиптический мешочек; 12 – сферический мешочек.

 

    Внутреннее ухо находится в  височной кости; оно непосредственно сообщается с органом равновесия. Вместе оба органа называются лабиринтом. Из-за своей формы внутреннее ухо называется также улиткой. Улитка состоит из трех параллельных, свернутых в катушку трубчатых каналов. На рис 2 показан разрез поперек оси улитки, и таким образом каналы, обвивающие ось, перерезаны в нескольких местах. Эти каналы называются лестница преддверия, или вестибулярная, средняя лестница, или улитковый проток и барабанная лестница. У человека улитка образует 2,5 витка. Пластинка стремечка в овальном окне примыкает к вестибулярной лестнице, которая (как и остальные каналы) заполнена жидкостью. Вестибулярная и барабанная лестницы содержат перилимфу, а улитковый проток заполнен эндолимфой. Эти жидкости различаются по химическому составу. Перилимфа содержит много натрия, приблизительно в той же концентрации, что и внеклеточная жидкость, а эндолимфа богата калием, как внутриклеточная жидкость. Вестибулярный и барабанный ходы лестницы соединяются у геликотремы, верхушки улитки. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, причем края отверстия запечатаны кольцевой связкой, а круглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха, и перилимфа не может в него просочиться.

    
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис 2. Сильно упрощенный разрез улитки человека, несколько раз пересекающий завитки  улитковых протоков. Область, взятая в рамку, подробно показана на рис. 3. 
 
 
 

 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рис 3. Поперечный разрез завитка улитки. Кортиев орган на основной мембране содержит рецепторные (волосковые) клетки; они покрыты текториальной (покровной) мембраной. 

     Часть рис. 2 более подробно показана на рис. 3. Здесь можно видеть, что граница между вестибулярной лестницей и улиточным ходом образована мембраной, которая называется вестибулярной (или рейснеровой). Границу между улитковым протоком и барабанной лестницей образует базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат – кортиев орган. В кортиевом органе лежат рецепторные клетки, окруженные обкладочными клетками. Они называются волосковыми клетками из-за субмикроскопических, подобных волоскам отростков, стереоцилий. Различают внутренние и наружные волосковые клетки (рис. 3). Наружные расположены тремя рядами, а внутренние образуют только один. Таким образом, наружных волосковых клеток значительно больше, чем внутренних.

     Над кортиевым органом лежит желатинозная масса, текториальная (покровная) мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки, близ ее оси. Она также прикасается к цилиям волосковых клеток, образуя довольно тесный контакт с ними. Во всяком случае, так обстоит дело с наружными волосковыми клетками. Вдоль наружной стороны улиткового протока тянется полоска, где сосредоточены кровеносные сосуды, называемая сосудистой полоской. Эта структура играет главную роль в удовлетворении энергетических потребностей улитки; кроме других своих функций она поддерживает концентрацию К⁺ в эндолимфе. Рецепторные клетки в кортиевом органе являются вторичными сенсорными клетками – это значит, что у них нет аксонов. Тела клеток, передающих возбуждение от этого органа к центральной нервной системе, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь вокруг ее оси вместе с каналами (рис. 2).