Общее понятие и значение сенсорных систем

     Нервные клетки в этом ганглии биополярные. У каждой клетки один отросток идет на периферию, к волосковым клеткам  кортиева органа, другой – в составе  слухового нерва к ЦНС. Каждая внутренняя волосковая клетка образует синапсы со многими афферентными нервными волокнами, каждое из которых контактирует только с одной этой волосковой клеткой. В отличие от этого нервные волокна, снабжающие наружные волосковые клетки, сильно ветвятся, и каждое из них получает синаптические входы от многих наружных волосковых клеток. Следовательно, несмотря на то, что наружных волосковых клеток больше, основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток.

Механизмы слуховой рецепции 

     При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски  рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей, связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, составляет всего около 2х10^-13 ньютонов. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

     Тот факт, что электрический ответ  слухового рецептора достигает  максимума уже через 100 – 500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

     Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выводу в синаптическую  щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерецию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

     Открывание  всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Проводящие  пути слухового анализатора 

     Вся информация о звуке, воспринимаемая улиткой, передается в мозг волокнами преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). Существует пять основных уровней переключения восходящих слуховых волокон: кохлеарные ядра продолговатого мозга, верхнеоливарный комплекс ядер продолговатого мозга, нижние бугры крыши среднего мозга, медиальное коленчатое тело таламуса и слуховая зона коры больших полушарий (височные извилины). Кроме того, по ходу слухового пути расположено большое количество небольших ядер, в которых осуществляется частичное переключение восходящих слуховых волокон.

     Первыми нейронами слухового пути являются биполярные нейроны спирального ганглия, центральные отростки которых образуют слуховую, или кохлеарную, часть нерва – ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов. По этому нерву информация от волосковых (главным образом, от внутренних) клеток поступает к нейронам продолговатого мозга, входящих в состав кохлеарного (улиткового) комплекса, т.е. к нейронам второго порядка. В этот комплекс, лежащий в области вестибулярного поля ромбовидной ямки, входят два ядра – дорсальное и вентральное (которое состоит из двух отделов – переднего и заднего). Аксон биполярного нейрона спирального ганглия, подходя к кохлеарным ядрам, раздваивается – одна его ветвь идет к дорсальному ядру, другая – к вентральному. Не исключено, что волокна, идущие от апикальной части улитки (т.е. несущие информацию о низких звуках) преимущественно достигают нейронов вентрального ядра, а волокна, идущие от основания улитки (возбуждаются высокими звуками) передают свою импульсацию, главным образом, нейронам дорсального ядра кохлеарного комплекса. Таким образом, для кохлеарных ядер характерно тонотопическое распределение информации.

     Оба кохлеарных ядра дают восходящие тракты – дорсальный и вентральный. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного  ядра, не заходя к нейронам верхней  оливы, сразу же направляются через мозговые полоски к латеральному лемниску, где часть из них переключается на нейроны лемниска (III нейроны), а часть проходит транзитом до нейронов нижних бугров четверохолмия или до нейронов медиального коленчатого тела.

     Аксоны вентрального кохлеарного ядра сразу же направляются к варолиеву мосту через трапециевидное тело к верхней оливе, где находится верхнеоливарный комплекс (часть волокон идет к ипсилатеральному комплексу, часть – к контрлатеральному). В его состав входят два ядра: латеральное и медиальное. Медиальное ядро получает информацию одновременно как от ипсилатерального, т. е. со своей стороны, так и от контрлатерального, т. е. противоположной стороны, кохлеарного ядра, что обеспечивает формирование бинаурального слуха уже на уровне верхней оливы.

     Аксоны  верхнеоливарных нейронов направляются к латеральному лемниску, где часть из них переключается на нейроны этого лемниска (IV нейроны), а часть проходит транзитом к нейронам нижних бугров четверохолмия и к нейронам медального коленчатого тела, которое является последним переключательным звеном восходящего слухового пути.

     Таким образом, от дорсальных и вентральных  кохлеарных ядер информация в конечном итоге поступает к нижним буграм четверохолмия и медальному коленчатому телу. Благодаря этому звуковая информация используется для реализации ориентировочного рефлекса на внезапное звуковое раздражение (поворот головы в сторону источника звука), а также для регуляции тонуса скелетной мускулатуры и формирования взгляда. Одновременно, от нейронов медиального коленчатого тела информация достигает нейронов верхней части височной доли мозга (поля 41 и 42 по Бродману), т. е. высших акустических центров, где совершается корковый анализ звуковой информации.

     Для верхнеоливарного комплекса, нижних бугров четверохолмия, медиального коленчатого тела, а также для первичных проекционных зон слуховой коры, т. е. для всех важнейших слуховых центров характерна тонотопическая организация структур. Это отражает существование принципа пространственного анализа звуков, позволяющего осуществлять тонкое частотное различение на всех этажах слуховой системы.

     Чрезвычайно важным свойством слуховой системы  является билатеральная иннервация структур на каждом уровне. Впервые  она появляется на уровне оливы и  дублируется на каждом последующем уровне. Это позволяет реализовать способность человека и животных оценивать место расположения источника звука.

     Наряду  с восходящими путями в слуховой системе имеются и нисходящие пути, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработкой информации в периферическом о проводниковом отделах слухового анализатора. Нисходящие пути слухового анализатора начинаются от клеток слуховой коры, переключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, нижних буграх четверохолмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волосковых клеток улитки. Кроме того, имеются эфферентные волокна, идущие от первичной слуховой зоны, т. е. от височной области, к структурам экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некоторым ядрам таламуса, ядрам основания моста, ретикулярной формации ствола мозга) и пирамидной системы. Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.

     Переработка информации в коре больших полушарий 

     В обычной жизни звуки редко  бывают чистыми тонами. Обычно они  содержат разные частотные компоненты, которые постоянно и независимо меняются. Это особенно верно для речи, структура которой постоянно подлежит изменению; некоторые ее элементы очень короткие, и, как правило, в ней возникает одновременная модуляция амплитуды и частоты. Звуки могут начинаться и заканчиваться постепенно или резко, их источник может перемещаться и т. д. В полном объеме люди способны оценить все свойства звука, только если их слух достаточно тренирован. Нейронные процессы, лежащие в основе такой оценки, выявляются в основном в слуховой области коры (средняя часть верхней височной извилины). Так, например, одни нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, а другие - только на его окончание. Некоторые другие возбуждаются только при звуках определенной длительности либо при повторяющихся звуках. Есть нейроны, возбуждение которых возникает только в случае, если стимул определенным образом модулирован по частоте и амплитуде. Многие нейроны активизируются при действии звуков в широкой полосе частот, т. е. шумов, а другие, так называемые простые нейроны, - вычленяют информацию о чистых звуках. Есть нейроны, которые возбуждаются только на определенную последовательность звуков или на определенную амплитудную их модуляцию. Существуют нейроны, позволяющие определить направление звука. При повреждении височных долей мозга, т. е. именно тех, где располагается слуховая кора, затрудняется восприятие речи и идентификацию временных характеристик звука. Подобные повреждения не влияют на способность различать частоты и интенсивность звука.

     Большинство корковых нейронов активируется контралатеральным ухом, некоторые отвечают на ипсилатеральную  стимуляцию, а остальные только при одновременной стимуляции того и другого уха. Значительный процент нейронов первичной слуховой коры не возбуждается ни при каких экспериментальных воздействиях. Предполагается, что эти нейроны являются высокоспецифичными и отвечают только на стимулы, которые сложно воспроизвести в лабораторных условиях. В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с ответами групп или ансамблей нейронов зрительной коры.

     В целом, в первичных и вторичных  проекционных зонах слуховой коры происходит сложнейший анализ звукового сигнала. Однако важной является и функция  ассоциативных зон коры больших  полушарий. Например, представление  о мелодии возникает именно благодаря деятельности этих зон коры, в том числе на основе информации, хранящейся в памяти. Именно с участием ассоциативных зон коры (с помощью специализированных нейронов типа «бабушкиных» нейронов) человек способен максимально извлечь информацию, поступающую от различных рецепторов, в том числе и от фонорецепторов.

2. Генетически обусловленные формы поведения

     Общее понятие рефлекса. Исторические сведения 

     Рефлекс – стереотипная реакция живого организма  на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой.

     Рефлекс – наиболее правильная, чаще всего  встречающаяся реакция организма  на внешние раздражители.

     Полушария головного мозга – их кора и  ближайшие к ней подкорковые образования – являются высшим отделом центральной нервной системы позвоночных животных и человека. Функции этого отдела – осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) организма.

     Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом  И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

     Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов  и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

     Большой вклад в формирование учения о  рефлексах внес Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

     Нейроны и пути прохождения нервных импульсов  при рефлекторном акте образуют так  называемую рефлекторную дугу: стимул – рецептор-аффектор – нейрон ЦНС  – реакция.

     Рефлексы  классифицируются по следующим признакам:

     - по типу образования: условные и безусловные

     - по видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов  внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий,  суставов)