Сравнительная психология

Широко распространена игровая борьба у хищных. У куньих преобладают охотничьи игры (помимо общеподвижных), которые нередко переходят в игровую борьбу. Немецкий этолог К.Вюстехубе видит в этом подготовку к борьбе с крупной, мощно сопротивляющейся добычей. Как и у других млекопитающих, преследователь и преследуемый в таких играх часто меняются ролями. У медвежат игровая борьба выражается в том, что партнеры толкают и «кусают» друг друга, обхватившись передними лапами, или наносят друг другу удары. Встречаются также совместные пробежки (или плавание наперегонки), игра в «прятки» и т.п. Интересно отметить что, как показали полевые наблюдения исследователя поведения медведей П.Кротта, детеныши бурого медведя играют в естественных условиях реже, чем детеныши других хищных. Кротт объясняет это тем, что мать с самого начала не приносит медвежатам корм и им приходится тратить много времени на его поиск, поэтому играть зачастую «некогда».

Немецкому этологу Р. Шенкелю удалось на основе двухлетних полевых исследований, проведенных в Кении, проследить формирование игрового поведения львят с первых дней их жизни. Их совместные игры (как и у других детенышей кошачьих) заключаются прежде всего в подкрадывании, нападении, преследовании, и «борьбе», причем партнеры то и дело меняются ролями. Шенкель подчеркивает, что игра львят служит формированию взрослого поведения, но первоначально она состоит только из диффузных двигательных элементов. Это еще одно подтверждение концепции игры как развивающейся деятельности.

Отношения, складывающиеся между партнерами в ходе совместных игр, особенно при игровой борьбе, принимают чаще всего иерархический характер. Элементы антагонистического поведения и соподчинения были установлены в играх многих млекопитающих. Правда не всегда эти субординационные отношения непосредственно перерастают в таковые у взрослых особей.

У псовых иерархические отношения начинают формироваться в возрасте 1–1,5 месяца, хотя соответствующие выразительные позы и движения появляются в ходе игры уже раньше. Так, у лисят уже на 32–34-й день жизни наблюдаются вполне выраженные «нападения» на собратьев с признаками импонирования и запугивания. Уже в начале второго месяца жизни появляются иерархические отношения у койотов. Темброк показал, что в отличие от взрослых особей отношения господства и подчинения возникают у детенышей псовых на основе неритуализованного агрессивного общения. Следовательно, ритуализованные формы общения хотя и появляются в онтогенезе довольно рано, начинают выполнять свою роль значительно позже.

Что же касается неритуализованного игрового общения молодых животных, в частности псовых, то, вероятно, все их движения также имеют сигнальное значение. Так, например, «трепание» партнера – не только проявление «грубой» физической силы, оно носит признаки и неритуализованного демонстрационного поведения, являясь средством психического воздействия на партнера, запугивания. Аналогично обстоит дело и с наскакиванием на партнера и т.п.

В отличие от рассмотренных до сих пор совместных неманипуляционных игр в совместных манипуляционных играх животные включают в свои совместные действия какие-нибудь предметы в качестве объекта игры, поэтому общение между партнерами носит при таких играх отчасти опосредованный характер. Такие игры выполняют большую коммуникативную роль, хотя подобные предметы могут одновременно служить и заменой натурального пищевого объекта (у хищных – жертвы).

В качестве примера совместной манипуляционной игры можно привести описанные Вюстехубе совместные действия трех молодых хорьков с пустой консервной банкой. Будучи случайно уроненной в таз умывальника, эта банка затем многократно сбрасывалась ими туда, что производило соответствующий шумовой эффект. Когда же зверькам вместо банки давался резиновый мячик, хорьки с ним так не играли, но впоследствии находили другой твердый предмет – фаянсовую затычку, с помощью которой возобновляли ту же «шумовую» игру.

У диких четырехмесячных поросят немецкий этолог Г.Фрэдрих однажды наблюдал оживленную совместную игру с монетой: поросята нюхали и придавливали ее «пятачками», подталкивали, хватали зубами и подбрасывали ее вверх, резко вскидывая при этом голову. В этой игре одновременно участвовало несколько поросят, причем каждый из них старался овладеть монетой и сам поиграть с ней описанным образом. Фрэдрих также наблюдал совместные игры молодых кабанов с тряпками. Подобно щенкам, поросята хватали зубами одновременно одну и ту же тряпку и тянули ее в разные стороны. «Победитель» или убегал с тряпкой, или продолжал самостоятельно с ней играть, трепал ее и т.д.

В подобных «трофейных» играх отчетливо выступают и элементы демонстрационного поведения, причем достигается импонирующий эффект с помощью объекта – «посредника», точнее, путем демонстрации его обладания. Не меньшую роль играют, конечно, «оспаривание», захват, отнятие объекта, равно как непосредственная «проба сил», когда животные, схватившись одновременно за объект, тянут его в разные стороны.

              2. Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации особей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут групповой образ жизни.

              Скопления.

Простейшее образование таких групп - называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы могут быть при этом самые разные: в одних случаях -- большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на пастбищах, скопления у водопоев и т. п.), в других -- тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи.

Большие скопления образуются при миграциях животных - на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на путях миграций (например, у мест переправ млекопитающих через реки).

Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые создаются на более длительный срок в результате взаимного привлечения особей. Для них характерно, как правило, социальное, взаимообусловленное поведение, базирующееся на контактах и сложных комплексах сигналов.

Множество исследователей делят группы и групповое поведение животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы представляют собой лишь частный случай группового поведения, семейное групповое поведение имеет очень большое значение в жизни высших позвоночных животных.

              Семейные группы.

Образование семейных групп рассматривается как следствие описанного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членистоногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до нескольких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопитающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобретут основные черты поведения взрослых животных. Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).

              Несемейное групповое поведение.

Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что «групповая жизнь животных  - это пример специфических закономерностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значения». Действительно, групповое поведение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается групповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей возможность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Можно вслед за другими исследователями установить два основных типа несемейных группировок животных, которые различаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:

1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);

2) стаи без доминирования.

В первых взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе «господства» и «подчинения», что рассматривают как проявление разносторонности особей в области их поведения. Это значительно способствует существованию популяции вида в целом. Степень доминирования в стаях различных животных очень варьирует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в других - самка. Об иерархических группах и доминировании у животных существует большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания исследователей.

              Стайное поведение.

В группах второго типа иерархия и доминирование обычно отсутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы можно наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном имеют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако наиболее пристально они изучались именно в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяйственном отношении. Кроме того, изучать стайное поведение, механизмы этого поведения наиболее удобно на стаях рыб, помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением современной техники (акустическая локация, авианаблюдения, подводные наблюдения и ки-носъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб проводил в лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал интересную моно-графию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «временной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут проявлять в любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для всех особей данной группы. Внешний облик стаи может часто и сильно изменяться в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся».

              Защитное значение стаи.

Для животных, находящихся в естественных условиях, там, где они, как правило, окружены врагами, скопление в многочисленные группы, казалось бы, должно было увеличить их способность к обороне, если сами эти группы не имеют оборонительных способностей. Но поскольку в группах держатся животные, относящиеся к весьма различным таксонам, невольно приходит мысль о том, что именно такие группы представляют собой конвергентные оборонительные адаптации, служащие для сохранения численности популяции вида.

И, действительно, исследования выявляют все больший «арсенал» оборонительных возможностей организованной группы животных. Прежде всего, группа животных, которая ведет «тактику кругового обзора», замечает своего врага на значительно большем расстоянии, чем одна особь. Поэтому хищнику намного труднее приблизиться к группе животных на расстояние броска. Одиночные гольяны легче становились добычей щуки. В стаях большинства позвоночных животные могут более спокойно отдыхать или питаться, поскольку часть из них (случайно или даже специально) выполняет роль «часовых» и при появлении опасности движениями или звуками настораживает всю группу. Затем следуют различные оборонительные действия всей группы.

Животные ряда видов, объединившись в группы, активно обороняются от врагов и даже нападают на них. Такое поведение известно для копытных животных (быков, вилорогов и овцебыков). Эти животные при нападении волков и некоторых других хищников часто образуют каре, и, спрятав телят в середину, становятся рогами наружу, организуя круговую защиту.

Многие стайные животные спасаются от хищников, убегая, улетая или уплывая от них тесной группой. Казалось бы, увеличенное количество особей в стае увеличивает возможность их поимки хищником, но данные научных исследований показывают обратное: в ряде случаев рыбы, птицы и млекопитающие, так же как и некоторые другие животные, держась в стаях, оказываются менее доступными или даже совсем недоступными для хищников.

При изучении оборонительного значения стайного поведения рыб особый интерес представляет их химическая защитная сигнализация. Впервые эту сигнализацию обнаружил Фриш, установивший, что при ранении одного гольяна вся стайка становилась испуганной, разбегалась или уходи-ла в сторону. Фриш показал, что такое же действие оказывает на стаю экстракт из кожи только что убитого гольяна. Эти исследования, продолженные Фришем и другими исследователями, показали, что в коже целого ряда видов рыб находятся специальные колбовидные клетки, не имеющие связи с поверхностью и содержащие вещества, которые при ранении кожи выходят в воду и немедленно вызывают у рыб данного вида сильнейшую реакцию испуга. Это вещество названо «веществом испуга», и установлено, что оно воспринимается при помощи обоняния даже в очень небольших концентрациях.

Весьма близко к указанной сигнализации стоит явление «запаха страха», установленное для грызунов. Запах, оставленный раненой живой домовой мышью, отпугивает от данного места се сородичей. Было отмечено, что поскольку пятна крови и остатки шерсти мышью не оказывают такого отпугивающего действия на других мышей, то можно думать, что «запах страха» выделяется соответствующими железами испуганного зверька. Защитное значение стаи известно и для ряда птиц. Ориентолог В. Э. Якоби пишет, что плотные и быстроманеврирующие стаи скворцов, а также некоторых болотных птиц мешают хищникам, и в частности соколу-сапсану, прицельно и успешно атаковать и схватить определенную птицу. Поэтому хищные птицы при нападении на стаю, прежде всего, стараются отбить от стаи одну особь, а потом уже хватают ее. Часто же при нападении ястреба на стаю мелких птиц он не может схватить ни одной из них.