Лекции по "Экологическому моделированию"

• Шкала наименований (номинальная или классификационная) – шкала для измерения качественных признаков (например, формы клеток: 1 – круглая, 2 – овальная, 3 – палочковидная и т.д.) Для этой шкалы возможны только взаимно однозначные преобразования: j (x) = j (y) только тогда, когда x = y.
• Порядковая шкала, где возможны строго монотонно возрастающие преобразования: j (x) > j (y) только тогда, когда x > y. Порядковым шкалам соответствуют любые "балльные" оценки (например, класс качества вод по Драчеву или биотический индекс Вудивисса).
• Интервальная шкала, допускающая положительные линейные преобразования: j (x) = a× x + b (a > 0). Классические примеры интервальных шкал со "странно" определенным нулем – температура по Цельсию, календарное время и т.п.
• Шкала отношений, допускающая преобразования подобия: j (x) = a× x (a>0). В шкалах отношений измеряются, например, концентрации химических ингредиентов, биомассу и проч.
• Абсолютная шкала, где допустимы тождественные преобразования: j (x) = x . В абсолютных шкалах измеряется количество предметов, например, численности особей данного вида.

Взаимосвязь экосистемы со средой и пределы толерантности  воздействий

    Вся история становления экологии свидетельствует  о важности и постоянном интересе исследователей к оценке воздействия  среды на биоценотические компоненты экосистем. Среди стрессоров окружающей среды Р. Шуберт выделяет три группы:

• биотические факторы среды (паразитизм, инвазии, хищничество, конкуренция);
• природно-климатические факторы (солнечная активность, водность, температурный режим, ветер, давление)
• антропогенные стрессоры (химическое загрязнение, радиационное излучение, рассеяние тепловой энергии, шум, рекреация и проч.)

    Для антропогенных стрессоров принято  использование термина “загрязнение”  – введение в окружающую среду  материалов или энергии, которые  могут нанести ущерб жизненно важным ресурсам или экологическим  системам, или вызвать нарушения при их использовании. Более точным нам представляется определение, данное Н.Ф. Реймерсом: “Загрязнение – привнесение в среду или возникновение в ней новых, обычно не характерных для нее физических, химических, информационных или биологических агентов или превышение в рассматриваемое время естественного среднемноголетнего уровня (в пределах его крайних колебаний) концентрации перечисленных агентов в среде, нередко приводящее к негативным последствиям”. Здесь подчеркивается тот факт, что, в большинстве случаев, загрязнение связано не с синтезом новых химических веществ (по крайней мере, на уровне химических элементов), а к их перемещению из одной точки пространства в другую. Например, концентрация меди в почве в районах ее промышленных месторождений может значительно превышать установленные нормативы, однако, будучи, перемещенным в другое место, медный колчедан сразу начинает приобретать статус "загрязнение".

    К приведенным определениям следует  добавить несколько уточнений:

• действие большинства загрязняющих факторов, зависит от уровня воздействия, а в некотором диапазоне "доз" эти действия не только безвредны, но и жизненно необходимы как для всей системы, так и для отдельных ее компонентов (например, такие микроэлементы как Cu, Cd, Ni и др.);
• должен быть подчеркнут обязательно "экосистемный" характер ущерба, поскольку нельзя назвать "загрязнением" негативное действие фактора на некоторые не ключевые подсистемы при общем позитивном характере влияния на остальные опорные узлы;
• само по себе действие фактора может проявляться не прямо, а опосредовано через другие факторы (например, обогащение водных экосистем биогенными элементами приводит к экстенсивному росту растительности, которая является субстратом, убежищем и пищей для прочих организмов; однако, параллельно этому начинаются негативные процессы, характерные для эвтрофных условий: замутненность воды, дефицит солнечной энергии и растворенного кислорода и проч.)

Действие  произвольного фактора среды  Х на любой экологический показатель Y, который принимается за оценку качества всей экосистемы, традиционно описывается некоторым подмножеством математических формул, из которых наиболее популярны следующие зависимости:

• линейная зависимость – наиболее удобная для расчетов и интерпретации, к которой исследователи стремятся свести каждую найденную закономерность, но, к сожалению, чрезвычайно редко встречающаяся в реальном мире;
• экспоненциальная зависимость, на которой основана бóльшая часть фундаментальных законов теоретической физики, поскольку она "по совместительству" является классическим уравнением кинетики 1-го порядка;
• логистическая (сигмоидальная) зависимость, которую можно считать усложненной моделью кинетики первого порядка для наиболее правдоподобного описания процессов биотрансформации и перемещения чужеродных веществ в экосистемах;
• релаксационно-колебательная зависимость, когда действующий фактор носит залповый характер (например, периодически повторяющихся импульсов);
• степенная зависимость Y = a₀ X ^k ;
• полиномиальная зависимость Y = a₀ + a₁ X + a₂ X ² + a₃ X ³ + … + a_n X ⁿ , обеспечивающая качественную интерполяцию широкого набора различных экстремальных и полимодальных зависимостей.

Например, реакция  экосистемы на действие фактора по логистической модели (правее диапазона  толерантности) состоит из четырех последовательных фаз:

а) фазы активного сопротивления всей системы за счет внутренних ресурсов,  
б) фазы экспоненциального "выбивания" слабых звеньев, когда ресурс, поддерживающий устойчивость экосистемы, исчерпывается,  
в) фазы роста адаптационных процессов в системе, противодействующих влиянию фактора,  
г) и, наконец, фазы стабилизации, когда "выжившие" компоненты экосистемы воспринимают установившийся уровень фактора в пределах своего диапазона толерантности.

Лекция 5. Аналитические и имитационные модели

    Аналитические модели (англ. analytical models) – один из классов математического моделирования, широко используемый в экологии. При построении таких моделей исследователь сознательно отказывается от детального описания экосистемы, оставляя лишь наиболее существенные, с его точки зрения, компоненты и связи между ними, и использует достаточно малое число правдоподобных гипотез о характере взаимодействия компонентов и структуры экосистемы. Аналитические модели служат, в основном, целям выявления, математического описания, анализа и объяснения свойств или наблюдаемых феноменов, присущих максимально широкому кругу экосистем. Так, например, широко известная модель конкуренции Лотки–Вольтерра позволяет указать условия взаимного сосуществования видов в рамках различных сообществ.

    Одной из основных задач системной динамики является оценка устойчивости экосистем  и описание качественных перестроек их поведения под воздействием внешних  факторов. Наиболее адекватным математическим аппаратом построения и анализа  таких аналитических моделей служит качественная теория дифференциальных уравнений и теория бифуркаций. Особую роль играют стохастические модели потенциальной эффективности экосистем Б.С. Флейшмана.

    При моделировании экосистем возникает  также необходимость в исследовании диссипативных структур, энтропийных характеристик и процессов самоорганизации. А.Дж. Вильсоном излагается общая теория энтропийных моделей многокомпонентных экосистем, где взаимодействия на микроуровне описываются статистикой Больцмана. Г. Шустер приводит примеры моделей динамики популяций в открытых системах, полученные на основе теории стохастического поведения динамических диссипативных структур. Работа Дж. Николиса относится к области синергетики и исследует процессы самоорганизации открытых иерархических экосистем в ходе диссипации новой информации.

    В качестве примера аналитической  модели гидробиологических процессов "цветения водохранилищ" укажем на работы С.В. Крестина и Г.С. Розенберга, где в рамках взаимодействий систем конкуренции видов и "хищник - жертва" дано возможное объяснение феномена вспышек численности сине-зеленых водорослей и более сложного процесса "волны цветения" по профилю водохранилища.

    Имитационные  модели (англ. simulation models) – один из основных классов математического моделирования. Целью построения имитаций является максимальное приближение модели к конкретному (чаще всего уникальному) экологическому объекту и достижение максимальной точности его описания. Имитационные модели претендуют на выполнение как объяснительных, так и прогнозных функций, хотя выполнение первых для больших и сложных имитаций проблематично (для удачных имитационных моделей можно говорить лишь о косвенном подтверждении непротиворечивости положенных в их основу гипотез).

    Имитационные  модели реализуются на ЭВМ с использованием блочного принципа, позволяющего всю моделируемую систему разбить на ряд подсистем, связанных между собой незначительным числом обобщенных взаимодействий и допускающих самостоятельное моделирование с использованием своего собственного математического аппарата (в частности, для подсистем, механизм функционирования которых неизвестен, возможно построение регрессионных или самоорганизующихся моделей). Такой подход позволяет также достаточно просто конструировать, путем замены отдельных блоков, новые имитационные модели. Если имитационные модели реализуются без блочного принципа, можно говорить о квазиимитационном моделировании. Имитации, в которых все коэффициенты определены по результатам экспериментов над конкретной экосистемой, называются портретными моделями.

    Методы  построения имитационных моделей чаще всего основываются на классических принципах системной динамики Дж. Форрестера. Создание имитационных моделей сопряжено с большими затратами. Так, модель ELM (злаковниковой экосистемы, используемой под пастбище) строилась 7 лет с годовым бюджетом программы в 1,5 млн. долл. около 100 научными сотрудниками из более 30 научных учреждений США, Австралии и Канады (Розенберг).

    Построение  имитационной модели может служить  организующим началом любого серьезного экологического исследования. Хотя частная экосистема реки или озера и является элементарной ячейкой биосферы, ее математическая модель описывается системами уравнений того же порядка сложности, что и вся биосфера в целом, поскольку требует учета такого же большого количества переменных и параметров, описывающих функционирование отдельных подсистем и элементов (только на ином масштабном уровне). Поэтому исследователи ищут разумный компромисс: при составлении моделей многие параметры берутся агрегировано, допускаются разного рода аппроксимации и гипотезы, многие коэффициенты принимаются "по аналогии" с другими объектами и т.д. Поскольку среди допущений и предположений трудно выбрать наилучшее, снижается точность и познавательная ценность моделей, а, следовательно, их практическая применимость.

    В настоящее время можно отметить два направления развития имитационного  моделирования, где предлагаются достаточно конструктивные методы компенсации  априорной неопределенности, проистекающей  от нестационарного и стохастического характера экологических систем. Первое направление оформилось в виде методики решения задач идентификации и верификации как последовательного процесса определения и уточнения численных значений коэффициентов модели. Второе направление связано со стратегией поиска скрытых закономерностей моделируемой системы и интеграции их в модель.

    Приведем  краткий обзор развития моделей  этого класса, воспользовавшись материалами Л.Я. Ащепковой.

    Попытки моделирования динамики популяций  предпринимаются давно. Модель конкуренции (уравнения Лотки–Вольтера, 1925-26 гг.) – классический пример аналитической модели, позволяющей объяснить и проанализировать возможные исходы межвидовой конкуренции. Однако, если модели типа "хищник–жертва" в частных случаях обнаруживали совпадение с данными натурных наблюдений, то значительно хуже обстояло дело с взаимодействием организмов и окружающей среды. Сначала появились частные модели взаимодействия биоты с такими отдельными факторами, как солнечная радиация, температура, потом – модели взаимодействия организмов с абстрактными "ресурсами".

    На  примере модели динамики планктона Северного моря, Дж. Стил, используя простые представления о трофических цепях, описал модели комбинирования различных гипотез о пищевом поведении, оставляя минимум внимания особенностям пространственного распределения организмов. Дж. Дюбо для того же Северного моря фокусировал внимание на причинах формирования пространственной неоднородности, учитывая два фактора: трофические отношения между фито- и зоопланктоном и скорость перемещения потоков воды в процессе диффузии.

    Одной из первых математических моделей водных экосистем, в основе которых лежал  энергетический принцип, была модель, созданная Г.Г. Винбергом и С.А. Анисимовым. В.В. Меншуткин и А.А. Умнов развили идеи Г.Г. Винберга, введя в рассмотрение цикл биогенных элементов. Модель экосистемы в каждый момент времени определялась следующим набором переменных: концентрации фито- и зоопланктона, рыб-плантофагов, бактерий и растворенного в воде органического вещества, а внешними факторами явились солнечная энергия, кислородно-углекислотный обмен с атмосферой и поступление аллохтонных веществ. Выходными параметрами модели были вылов рыбы, отложение в ил и вынос органических и неорганических ингредиентов, а также рассеянная энергия как результат трат на обмен.