Закон минимума Либиха и закон толлерантности Шелфорда

Закон минимума Либиха и  закон толлерантности Шелфорда. Что характеризует диапазон толлерантности? Как подразделяют живые организмы по диапазону толлерантности? Понятие о лимитирующих факторах.

     Закон минимума Либиха - закон, открытый Либихом (1840), согласно которому относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме ; по данному закону, от вещества, концентрация которого лежит в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожайности. Закон минимума Либиха гласит : рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве. В изобилии присутствуют двуокись углерода и вода, а потому они не являются факторами, ограничивающими рост. А вот цинка в почве очень мало, потребность растения в нем невелика, и рост растения будет успешен до тех пор, пока не будет израсходован весь его запас. Поэтому наличие цинка является ограничивающим, или лимитирующим фактором. Закон минимума Либиха распространяется на все абиотические и биотические факторы, влияющие на организм. Такими факторами могут быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита. Сформулированный закон применим как к растениям, так и животным.

     Существуют ситуации, когда закон минимума «не работает». Это касается случаев возможной  взаимозаменяемости некоторых ресурсов (для растений соли аммония и нитраты  в большой степени взаимозаменяемы; насекомоядные растения и вовсе  могут получать азот из «поедаемых»  животных), а также в условиях изменяющейся среды. Так, в ручье, даже при условии недостатка одного из биогенов, водное растение может обеспечить свои потребности в нем (вода, из которой извлечен какой-то элемент питания, утекает, вместо нее притекает другая; обеспеченность данным элементом теряет важнейшее свойство ресурса — исчерпываемость).

     Закон толерантности Шелфорда - закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Формулировка: "лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору".

Закон толерантности  дополняют положения американского  эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
• в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.
• оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

     К этим положениям также примыкает  закон Митчерлиха Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению.

     Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода)

Диапазон  толерантности.

Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки  стено- (от греч. stenos -узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys - широкий), поли- (от греч. polys - многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos - немногий, незначительный). Так если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I - стенотермный и олиготермный, вид II - эвритермный, вид III - стенотермный и политермный.

Организмы с широким диапазоном толерантности  обозначают приставкой "Эври". Эврибионт - организм, способный жить при различных  условиях среды. Например: эвритермный - переносящий широкие колебания температуры.

С узким  диапазоном - обозначают приставкой "Стено". Стенобионт - организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель - стенотермный вид, а окунь - эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведет к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет.

При помещении  организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется, происходят сдвиги кривой толерантности - это называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального  развития организмов необходимо наличие  различных факторов строго определённого  качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В  соответствии с законом толерантности  избыток какого-либо вещества может  быть так же вреден, как и недостаток, т.е. все хорошо в меру. Например: урожай может погубить как при  засушливом, так и при слишком  дождливом лете.

При этом, по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот) растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями называются лимитирующими.

Положение о лимитирующих факторах облегчат изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды обитания. Однако не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Например: О2 является фактором физиологической необходимости для всех организмов, но становится лимитирующим лишь в определённых местообитаниях (если гибнет рыба в реке, то в первую очередь должна быть изменена концентрация О2 в воде, т.к. она сильно изменчива).