Анатомическое строение стебля

Тема: Анатомическое  строение стебля   

Материалы. Постоянные микропрепараты: "Поперечный срез стебля сосны (Pinus sylvestris)", "Поперечный срез ветки липы (Tilia cordata)", "Поперечный срез стебля подсолнечника (Helianthus annuus)", "Поперечный срез стебля кирказона (Aristolochia clematitis)", "Поперечный срез стебля ржи (Secale cereale)", "Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica)", "Поперечный срез стебля лютика (Ranunculus repens)"; спилы и керны сосны (Pinus sylvestris), липы (Tilia cordata), березы (Betula pendula) и др.  

   

Стебель представляет собой ось побега, несущая листья и почки. Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель  осуществляет связь между корнями  и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда стебель - ассимилирующий орган.  

На начальных  этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура  стебля, сохраняющаяся у однодольных  в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура  довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля.  

В результате деятельности прокамбия и остальной первичной  меристемы конуса нарастания образуется первичное строение стебля. В первичном стебле обычно различают первичную кору  и стелу  (центральный цилиндр). В отличие от корня первичная кора снаружи покрыта эпидермой.  

Граница между  стелой и корой в стеблях выражена гораздо менее четко, нежели в  корнях, так как внутренний пограничный слой первичной коры - эндодерма  - не имеет столь характерных признаков, как в корне. В состав первичной коры могут входить хлоренхима (ассимиляционная паренхима), неспециализированная паренхима, выделительные, механические (чаще колленхима), а также некоторые другие ткани.  

Совокупность  тканей стебля, расположенных внутрь от коры, называется центральным цилиндром (стелой). Он занимает центральную часть  стебля внутрь от эндодермы, с которой  граничит самый наружный слой центрального цилиндра - перицикл. Под ним располагаются проводящие ткани, которые, в свою очередь, охватывают сердцевину. Вся система проводящих тканей в осевых органах, рассматриваемая как единое целое, является стелой. В состав стелы входят, кроме ксилемы и флоэмы, перицикл, сердцевинные лучи и сердцевина.  

Самые ранние элементы первичной ксилемы и первичной  флоэмы называют протоксилемой  и  протофлоэмой.  

Сердцевина  расположена в центре стебля и  состоит преимущественно из паренхимы. Сердцевина многих растений частично разрушается, и тогда стебель становится полым. В стебле сердцевина сообщается с первичной корой при помощи паренхимной ткани, расположенной радиальными рядами и получившей название сердцевинных лучей. Наружная часть сердцевины может несколько отличаться от основной ее массы, напр., меньшими размерами клеток и более толстыми оболочками. Эта морфологически четко выделяющаяся зона называется перимедуллярной зоной.  

В стебле большинства  однодольных растений первичная  кора и сердцевина не выражены, так  как проводящие пучки располагаются по всему поперечному сечению стебля.  

У голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных  рост стебля в толщину осуществляет камбий, образующий вторичные ткани. Он возникает в виде цилиндра между  первичной ксилемой и первичной  флоэмой и остается в относительно том же положении неопределенно долго, откладывая по направлению к центру оси вторичную ксилему (метаксилему), а кнаружи - вторичную флоэму (метафлоэму). Существует несколько способов заложения и деятельности камбия:  

•  непучковый тип  - камбий закладывается в виде непрерывного кольца, откладывая сплошные слои вторичных проводящих тканей (стебель липы - Tilia cordata);  

•  переходный тип  - закладывается как пучковый, так и межпучковый камбий. Межпучковый  камбий образуется из паренхимы. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками (подсолнечник - Helianthus annuus);  

•  пучковый тип :  

а) закладывается  пучковый и межпучковый камбий. Межпучковый  камбий дифференцируется в лучевую  паренхиму или механические элементы (стебель кирказона - Aristolochia clematitis);  

б) закладывается  только пучковый камбий, т. е. камбий находится  только внутри пучков. Пучки разделены  основной паренхимой, которая даже в наиболее старых участках стебля не одревесневает.  

При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки  расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля (стебель лютика - Ranunculus repens).  

Вторичное утолщение  происходит также в результате деятельности феллогена  (пробкового камбия).  

При любом типе вторичных изменений в центральном  цилиндре первичная ксилема <оттесняется> к центру и остатки ее располагаются  на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей  вторичной флоэмой к периферии  и в дальнейшем становится малозаметной.  

В структуре  стебля однолетнего травянистого двудольного  растения выделяют видоизмененный центральный  цилиндр, включающий ткани, возникшие  из перицикла, остатки первичной  и вторичную флоэму, камбий, вторичную  и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.  

У древесных  и кустарниковых двудольных, а  также у хвойных вторичные  утолщения могут продолжаться многие годы. В итоге в стебле выделяют три основные части: кору, древесину и сердцевину. Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора  многолетнего стебля древесного растения включает перидерму, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную флоэму - луб  и остатки первичной). У ряда древесных растений с возрастом на смену перидерме формируется корка  ( ретидом ). Луб дифференцирован на мягкий луб, состоящий из проводящих и паренхимных элементов. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба.  

Вторичную ксилему  с несколькими кольцами прироста называют древесиной. Она расположена  внутрь от камбия и занимает большую  часть стебля. Слой древесины, отложенный камбием за один вегетационный период, называется годичным кольцом. Как правило, в годичном кольце выделяют весеннюю  и летне-осеннюю древесину.  

Сердцевина представлена паренхимными клетками. В радиальном направлении стебель пронизан лубодревесинными (сердцевинными) лучами, первичными и вторичными, осуществляющими связь между всеми зонами стебля.  

В стебле голосеменных растений имеются смоляные каналы. Проводящая система в древесине  у них представлена только трахеидами с большим числом окаймленных  пор. Ситовидные элементы флоэмы представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Либриформ  отсутствует. 

   

Ход работы 

   

Задание 1.  Ознакомиться со структурой стебля голосеменных растений на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) с использованием постоянного микропрепарата поперечного среза (рис. 75). Сделать рисунки.  

  

  
 
 

  

Рис. 75. Стебель  сосны (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе:  

А - часть поперечного  среза; Б - флоэма и камбий, с прилегающими трахеидами ксилемы.  

1 - пробка, 2 - паренхима  первичной коры, 3 - флоэма, 4 - камбий, 5 - ксилема, 6 - весенние трахеиды, 7 - осенние трахеиды, 8  - смоляной  ход, 9  - сердцевина, 10 - сердцевинный  луч, 11 - лубяная паренхима, 12 - ситовидная  трубка.  

  

Последовательность работы. В центре стебля найти небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток сердцевины. К периферии от нее концентрическими слоями располагаются годичные кольца древесины (ксилемы). Они составляют основной массив стебля. В древесине повсюду, но преимущественно в более темных (осенних) участках годичных колец, находятся смоляные ходы. При большом увеличении отчетливо видно, что древесина состоит из однородных гистологических элементов - трахеид.  

Отметить различия по величине трахеид, которые закономерно повторяются в каждом кольце: в светлой части кольца расположены трахеиды тонкостенные, с большой полостью (работа камбия весной); в более темной части кольца - трахеиды толстостенные, с малой полостью, сжатые в радиальном направлении (работа камбия летом и осенью). Первые из них выполняют проводящую функцию, вторые - главным образом механическую. На радиальных стенках крупных трахеид имеются окаймленные поры. Они свойственны только проводящим гистологическим элементам.  

В общей массе  трахеид легко обнаружить радиальные полоски  - сердцевинные лучи. Их образуют живые удлиненные паренхимные клетки, расположенные в один ряд. Одни из сердцевинных лучей идут от сердцевины до коры (первичные лучи), другие начинаются от какого-либо годичного кольца древесины и иногда не достигают коры (вторичные лучи). По сердцевинным лучам осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.  

Таким образом, древесина сосны, как и у других хвойных, имеет весьма однородную примитивную  организацию: ни сосудов, ни специализированных механических элементов (либриформа) у хвойных нет. А древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и выстилающими клетками смоляных ходов.  

Границей между  древесиной и вторичной корой  является камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Хорошо заметна довольно четкая граница между камбием и ксилемой. Напротив, между камбием и флоэмой наблюдается постепенный переход. Обратить внимание на внешнее сходство клеток камбия и ситовидных трубок. Последние во флоэме сосны не имеют сопровождающих клеток. Ситовидные трубки можно отличить по отсутствию густого содержимого, большим размерам и по утолщениям на радиальных стенках - это дополнительные ситовидные пластинки, которые имеются не только на поперечных, но и на боковых стенках ситовидных трубок. Ситовидные трубки, располагающиеся радиальными рядами, в периферической части флоэмы облитерированы (смяты). Между слоями мелких ситовидных трубок находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Они содержат крахмал и другие запасные продукты.  

Сердцевинные  лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако, более крупных, чем в ксилеме.  

Снаружи от флоэмы располагаются крупные клетки паренхимы  первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.  

Пробка  состоит  из слоев клеток с тонкими опробковевшими стенками, чередующихся со слоями клеток с толстыми одревесневшими стенками.  

Схематично зарисовать сектор поперечного среза при  малом увеличении и обозначить сердцевину, древесину с годичными слоями и смоляными ходами, камбиальное кольцо, вторичную кору (флоэма вторичная и первичная, перициклическая зона), первичную кору (эндодерма, паренхима со смоляными ходами, живые элементы перидермы), сердцевинные лучи, пробку.  

Задание 2.  Ознакомиться с первичной структурой стебля с  хорошо выраженной первичной корой  на постоянном микропрепарате поперечного  среза стебля ириса (Iris germanica) (рис. 76). Сделать рисунок.  

  

  

   
 
 

  

  

Рис. 76. Поперечный срез стебля ириса (Iris germanica) с хорошо выраженной корой (А) и его схема (Б):  

1 - эпидерма, 2 - хлоренхима, 3 - эндодерма, (2-3 - первичная кора), 4 - склеренхима перицикла, 5 - основная  паренхима, 6 - закрытый коллатеральный  пучок (4-6 - центральный цилиндр).  

  

Последовательность  работы. При малом увеличении хорошо видно покрасневшее кольцо склеренхимы, внутрь от которого среди паренхимных  клеток сердцевины  расположены  небольшие коллатеральные пучки. Слой склеренхимы представляет собой  многорядный перицикл  и является наружным слоем центрального цилиндра. Ткани, расположенные к периферии от него, принадлежат к первичной коре.  Снаружи стебель покрыт эпидермой  с толстой кутикулой и небольшим числом устьичных аппаратов.  

При большом  увеличении видно, что основная часть первичной коры составляет хлоренхима. Внутренний ряд более крупных клеток паренхимы коры, прилегающей к склеренхиме, является эндодермой. Клетки ее обычно содержат крахмал.  

Затем рассмотреть  строение центрального цилиндра. Все  пространство внутрь от склеренхимного кольца занято основной паренхимой, среди которой повсюду рассеяны закрытые проводящие пучки. Проводящие пучки располагаются в кажущемся беспорядке. На периферии их больше, но они мелкие, в центре стебля их меньше, но они крупнее. В более старой части стебля пучки окружены склеренхимой.