Анатомическое строение стебля

Зарисовать схематично сектор среза с несколькими проводящими  пучками и обозначить эпидерму, первичную  кору (хлоренхиму, эндодерму), центральный  цилиндр (склеренхиму перицикла, основную паренхиму, закрытые коллатеральные пучки).  

Задание 3.  Познакомиться  с первичной структурой стебля ржи (Secale cereale) с плохо выраженной первичной  корой, беспорядочным расположением  проводящих пучков и большой полостью в центре стебля (стебель соломина - рис. 77). Сделать рисунок.  

   
 
 

   

  

Рис. 77. Поперечный срез стебля ржи ( Secale cereale ) с плохо  выраженной первичной корой (А) и  его схема (Б):  

1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный  пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.  

   

   

Последовательность  работы. При малом увеличении рассмотреть  мощный слой склеренхимы. Выступы его  выходят до эпидермы. Между выступами  склеренхимы лежат участки хлоренхимы, над ними можно заметить устьица. В более старых стеблях хлорофиллоносную паренхиму заметить почти невозможно, так как стенки ее клеток постепенно одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. Отметить, что первичная кора не выражена.  

Рассматривая  срез при большом увеличении, можно  заметить, что в каждом выступе  склеренхимы, между участками хлорофиллоносной паренхимы, лежит небольшой проводящий пучок. Ближе к центру расположены более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки. Они окружены крупноклеточной паренхимой. В центре сердцевина не сохранилась. При росте стебля в длину клетки сердцевины разрываются, и образуется полость свойственная стеблям большинства злаков. Поэтому у злаков имеется значительно меньше проводящих пучков, чем у ириса, и располагаются они более или менее в шахматном порядке в два, реже в три ряда.  

Задание 4.  Рассмотреть  постоянный микропрепарат поперечного  среза стебля липы (Tilia cordata), с непучковым типом заложения камбия (рис. 78). Сделать  рисунок.  

  
 
 

  

Рис. 78. Непучковый тип строения стебля липы (Tilia cordata) в  поперечном разрезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):  

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления  камбия; В - на уровне сформированной структуры.  

1 - прокамбий, 2 - остатки эпидермы, 3 - пробка, 4 - колленхима, 5 - паренхима коры, 6 - эндодерма (4-6 - первичная кора), 7 - перициклическая зона, 8 - первичная флоэма, 9 - твердый луб, 10 - мягкий луб (вторичная флоэма), 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора), 12 - камбий, 13 - осенняя древесина, 14 - весенняя древесина (13-14 - годичное кольцо древесины), 15 - вторичная древесина, 16 - первичная древесина (15-16 - древесина), 17 - перимедуллярная зона, 18 - основная паренхима (17-18 - сердцевина, 7-18 - центральный цилиндр).  

   

Последовательность  работы. Сначала ознакомиться с общим планом строения стебля при малом увеличении. На препарате видно, что вокруг небольшого центрального участка  сердцевины  располагаются концентрическими кругами годичные слои древесины,  окрасившиеся от реактива в малиново-красный цвет. Вокруг древесины ясно заметна полоска камбия. За камбием располагается ряд трапеций, обращенных широким основанием к камбию. Это флоэма. Участки флоэмы пересечены поперек прослойками склеренхимы, окрасившейся от реактива в розовый цвет. Между участками флоэмы располагаются треугольники паренхимы, обращенные вершиной к камбию, а основанием к периферии. От вершины такого треугольника в древесину тянется радиальный ряд клеток с темным содержимым. Это сердцевинный луч. В ксилеме он представлен одним рядом клеток. Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей, разделяющая участки флоэмы, и перициклическая зона  составляют вместе вторичную кору.  Кнаружи от нее начинается первичная кора. В состав первичной коры входят: слабо выраженная эндодерма, паренхима и пластинчатая колленхима.  Сверху стебель покрыт пробкой.  

Когда общий  план строения стебля хорошо усвоен, перейти  к более детальному изучению основных его блоков. Их рассмотреть последовательно от периферии к центру, сначала при малом, затем при большом увеличении. При этом обратить внимание на гистологические элементы, из которых они состоят.  

Покровная ткань. Самая наружная часть среза наиболее пигментирована. Только на тонких участках при большом увеличении хорошо видна клеточная структура. Иногда на поверхности пробки все еще сохраняются остатки отмершей первичной покровной ткани эпидермы.  

Первичная кора. К нижней стороне пробки примыкает  слой мелких клеток с блестящими белыми стенками. Обратить внимание на то, что тангентальные стенки явно утолщены. Это живые клетки механической ткани - пластинчатой колленхимы. Под колленхимой лежит хорошо обособленный и легко наблюдаемый слой крупных клеток паренхимы первичной коры. Эти клетки имеют живое содержимое, а в некоторых есть друзы. Наиболее глубокий слой клеток первичной коры - эндодерма, выражен слабо.  

Вторичная кора. Это хорошо обособленная морфологически и постоянно функционирующая  часть стебля. Вторичная кора представляет собой один из трех крупных блоков, формирующих центральный цилиндр.  

Наружный слой вторичной коры, расположенный под  эндодермой, называют перициклической  зоной. Обратить внимание на то, что  она многослойна. Здесь чередуются по кругу группы клеток склеренхимы  и паренхимы.  

В толще вторичной  коры хорошо заметны участки флоэмы. На поперечном срезе стебля они имеют  форму трапеций, расширяющихся в  сторону камбия и древесины и  суженных к периферии. При большом  увеличении видно, что горизонтальные прослойки слабо одревесневшей ткани состоят из плотно расположенных клеток склеренхимы - лубяных волокон. Стенки этих клеток настолько утолщены, что полость клетки видна в виде точки. Между слоями лубяных волокон, называемых часто твердым или толстостенным лубом, расположены остальные элементы флоэмы, называемые все вместе мягким или тонкостенным лубом. К мягкому лубу относят также паренхиму сердцевинных лучей. Ситовидные трубки липы имеют наклонные ситовидные пластинки, поэтому на поперечном срезе они не видны полностью. Их отрезки можно заметить только в виде темных пятен. Но ситовидные трубки легко узнать по их относительно крупным размерам и отсутствию содержимого (жидкое содержимое вытекает при поперечном разрезе). Рядом с ситовидными трубками найти мелкие сопровождающие клетки с темным густым содержимым. Лубяная паренхима состоит из мелких клеток, похожих на сопровождающие клетки, также с густым содержимым. Эта паренхима располагается более или менее правильными рядами вокруг ситовидных трубок.  

Камбий. Пограничной  зоной флоэмы и древесины служит камбий - латеральная меристема. Она состоит из типичных мелких тонкостенных клеток, крупноядерных, заполненных цитоплазмой, не имеющих крупных вакуолей. Клетки камбия расположены правильными радиальными рядами.  

Откладывая новые  клетки древесины, слой камбия отодвигается тем самым к периферии, а вместе с ним отодвигаются и все ткани, лежащие снаружи от камбиального слоя. К осени деятельность камбия приостанавливается, а с началом весеннего роста снова возобновляется.  

Древесина. Древесина - второй крупный блок центрального цилиндра. Вторичная древесина, как и у сосны, представлена годичными кольцами. Они образуются в результате неоднородного строения древесины. Весенняя древесина состоит преимущественно из больших по диаметру сосудов. Причем наибольшие по диаметру сосуды сосредоточены у границы предыдущего годичного кольца. Такую древесину называют кольцесосудистой. Летне-осенняя древесина состоит из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и либриформа, которые как бы сплюснуты. За мелкими элементами осенней древесины на следующий год опять образуются сосуды большого диаметра. Этот резкий переход от мелкоклеточной осенней древесины к крупноклеточной весенней и создает видимые простым глазом границы слоев годичного прироста древесины. Детально ознакомиться с общей структурой вторичной древесины и отдельными гистологическими элементами одного из годичных колец (большое увеличение).  

На границе  с сердцевиной заметны небольшие  выступы - участки первичной древесины. На продольных срезах видно, что они состоят главным образом из кольчатых и спиральных сосудов.  

Сердцевина. В  центре стебля расположена тонкостенная паренхимная ткань - сердцевина. Она  состоит из неоднородных клеток, различающихся  по размерам и характеру содержимого. Некоторые, более крупные, не имеют живого содержимого, стенки их одревесневают. Вокруг располагаются еще живые клетки, но обычно с темным содержимым, богатым дубильными веществами. Ближе к древесине расположены более мелкие клетки сердцевины, обычно богатые крахмалом. Это так называемая перимедуллярная зона.  

В заключение отметить, что при переходе во вторичное  строение и разрастании тканей центрального цилиндра первичная кора у стебля сохраняется. В центре расположена  основная паренхима, составляющая сердцевину. У некоторых растений клетки сердцевины разрушаются, образуя полость. У корня же при переходе во вторичное строение первичная кора сбрасывается, а в центре расположена ксилема (первичная и вторичная).  

Зарисовать общую  схему строения, отметив на ней  перидерму, первичную кору, вторичную кору, камбиальную зону, вторичную древесину с годичными кольцами, сердцевинные лучи, первичную древесину и сердцевину с перимедуллярной зоной.  

Задание 5.  Рассмотреть  постоянный микропрепарат поперечного  среза стебля подсолнечника (Helianthus annuиs) с переходным типом строения (рис. 79). Сделать рисунок.  

  

   
 
 

   

Рис. 79. Переходный тип строения стебля подсолнечника ( Helianthus annuus ) в поперечном разрезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ):  

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.  

1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима  коры, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма  (3-6 - первичная кора), 7 - склеренхима, 8 - первичная флоэма, 9 - вторичная флоэма, 10 - пучковый камбий, 11 - вторичная ксилема, 12 - первичная ксилема, 13 - межпучковый камбий, 14 - пучок из межпучкового камбия, 15 - паренхима сердцевины (7-15 - центральный цилиндр).  

   

Последовательность  работы. Проводящие пучки расположены близко к поверхности стебля в один ряд. Все пучки как бы связаны волнистой полоской очень мелких клеток с более темным содержимым. Это и есть образовавшийся из паренхимы межпучковый камбий. Из него дифференцируются новые проводящие пучки, которые расположены между более крупными пучками.  

Затем рассмотреть  ткани стебля при большом увеличении. Снаружи стебель покрыт эпидермой, на которой образуются крупные многоклеточные волоски. Под эпидермой расположена  механическая ткань - колленхима. Ближе к периферии находятся слои пластинчатой колленхимы, а глубже - уголковой. Обратить внимание на то, что клетки колленхимы имеют живое содержимое, в том числе ядра и хлоропласты.  

Под колленхимой  лежит небольшой слой паренхимы  первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем из цепочки клеток, прилегающих к участкам склеренхимы. Это эндодерма. В основной паренхиме изредка встречаются схизогенные смоляные ходы.  

Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.  

К центру стебля, сразу же за первичной корой, расположен центральный цилиндр. Он начинается хорошо обособленными группами толстостенных  клеток склеренхимы с одревесневшими стенками (на продольном срезе они  образуют тяжи) перициклического происхождения. Отметить, что у подсолнечника, так же как и у древесных стеблей, перициклическая зона состоит из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с толстостенной паренхимой. Здесь также изредка встречаются смоляные ходы.  

Важно отметить, что тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными сосудисто-волокнистыми пучками, всегда прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля.  

Несколько изогнутая  зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. В самом деле, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8-10 раз. Межпучковый камбий возникает из основной паренхимы, после того как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начнется деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи от камбия. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В итоге деятельности межпучкового камбия в нижней части стебля образуется сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину. Снаружи к ксилеме примыкает непрерывный слой камбия, а за ним слой флоэмы .  

Внутрь от пучков лежит крупноклеточная паренхима сердцевины, составляющая основную массу стебля.  

Зарисовать схематично сектор стебля так, чтобы он захватывал не менее двух крупных проводящих пучка. Обозначить эпидерму с волосками, колленхиму, паренхиму первичной  коры, эндодерму, склеренхиму перициклической зоны, проводящие пучки (флоэму, пучковый камбий, ксилему), межпучковый камбий, новые пучки из межпучкового камбия, сердцевину.