Членистоногих в экотоне луг и верховое болото

         влияние сообщества 
 
 

                                                                                                    взаимозависимость                                                                            

                                                                                                   влияние на окружающую

                                                                                                                         среду  

                Граница биотопа 

     Рис. 1. Схематическое изображение трех типов группировок: сообщества,  скопления и биоценоза (Rioux). 

                Понятие биоценоза неотделимо  от понятия биотопа, т. е. пространства, занимаемого биоценозом. Биотоп – это географический район различной площади или объема, преобладающие условия которого отличаются однородностью. По Дэвису (Davis, 1960) биотоп представляет собой более или менее очерченное пространство, обладающее достаточными для поддержания жизни ресурсами. Биотоп может быть как неорганической, так и органической природы (у паразитов).

                Таким образом, биоценоз и его  биотоп составляют два нераздельных  элемента, действующих друг на  друга и образующих более или менее устойчивую систему, называемую экосистемой (Tansley, 1935). Иными словами экосистема состоит из двух компонентов. Один из них – органический, это населяющий ее биоценоз, другой – неорганический, т. е. биотоп, дающий пристанище этому биоценозу:

     экосистема = биотоп + биоценоз.

                Большинство экосистем сложилось  в ходе длительной эволюции  и  является результатом приспособления видов к окружающей среде. Экосистемы обладают саморегуляцией и способны противостоять, по крайней мере в известных пределах, изменениям окружающих условий и резким колебаниям плотности популяций.

                Экосистема в целом абиотические  органические и неорганические  вещества среды, автотрофные организмы-продуценты, способные синтезировать органические вещества за счет неорганической среды, гетеротрофные организмы-консументы и, наконец, организмы, разлагающие органические вещества на неорганические.

               Сложность общей структуры биоценоза  (”количество ниш” в нем) существенно зависит от степени гетерогенности абиотической среды (биотопа).

                 Пространство с более или менее  однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом (В. А. Радкевич, 1998 г.) Для животных аналогичное значение имеет и степень сложности фитоценоза – его видовой состав, ярусность и т. д. Чем сложнее условия, тем большее количество отличающихся по биологическим особенностям  видов могут освоить данный биотоп. Соответственно возрастает биологическое разнообразие биоценоза, т. е. число занятых экологических ниш. Как правило, такое возрастание биологической сложности состава экосистем связано с уменьшением объема экологических ниш, т. е. с повышением экологической специализация видов. Иными словами, повышением уровня биологического разнообразия выражается в возрастании числа видов, из которых строится биоценоз, а уменьшение объема ниш каждого вида ведет к ограничению их численности. Немецкий эколог А. Тинеманн обобщил эту закономерность, отметив, что в благоприятных условиях высоко число видов, но каждый из них представлен относительно небольшим числом особей; в неблагоприятных условиях это соотношение меняется на обратное («правило числа видов и числа особей»).

             Аналогичная картина может возникать и как результат длительного эволюционного становления биоценозов: эволюция на снижение конкурентных отношений  связана с возникновением специализации, т. е. с уменьшением объема ниши каждого вида и соответствующим снижением численности специализированных видов.

     Следует отметить, что «нишевая» структура биоценоза открывает возможность некоторой свободы в формировании сообщества: биологически сходные виды могут в известной степени замещать друг друга в разных экосистемах. Степень «жесткости» видового состава биоценозов, возможность замещения сходных ниш разными видами зависит от возраста данной экосистемы и связанного с ним становления сложных облигатных взаимосвязей между конкретными видами.

     Человек в конкурентной борьбе за выживание  в природной окружающей среде начал строить свои искусственные антропогенные экосистемы. Примерно десять тысяч лет назад он перестал быть “рядовым” консументом, собирающим дары природы, и начал эти “дары” получать сам, посредством своей трудовой деятельности, создав сельское хозяйство – растениеводство и животноводство. Освоив сельскохозяйственную модель, человек исторически подошел к промышленной революции, которая началась 200 лет назад, и до современного комплексного взаимодействия с окружающей средой по искусственной модели. На современном этапе он для удовлетворения своих все возрастающих потребностей вынужден изменять природные экосистемы и даже разрушать их, может, и не желая этого.

            Природные экосистемы “работают” без всяких забот и затрат со стороны человека на поддержание своей жизнеспособности и собственного развития, более того, в них создается и заметная доля пищевых продуктов и других материалов, необходимых уже для жизни самого человека. Но главное, именно здесь очищаются большие объемы воздуха, возвращается в оборот пресная вода, формируется климат и др. Совсем иначе работают антропогенные экосистемы. Совсем иначе работают антропогенные экосистемы.

     Главная цель создаваемых сельхозсистем  – рациональное использование тех биологических ресурсов, которые непосредственно вовлекаются в сферу деятельности человека – источники пищевых продуктов, технологического сырья, лекарственных препаратов. Сюда же относятся специально культивируемые человеком виды, являющиеся объектами сельскохозяйственного производства: рыбоводства, специального выращивания лесных культур, а также виды, используемые для промышленных технологий.

           Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокого урожая – чистой продукции автотрофов. Основные отличия агроэкосистем от природных заключается в том, что:

              1. В них резко снижено разнообразие видов – снижение и видовое разнообразие животного населения биоценоза, видовое разнообразие разводимых человеком животных ничтожно мало по сравнению с природным, культурные пастбища (с посевом трав) по видовому разнообразию похожи на сельскохозяйственные поля.

             2. Виды растений и животных, культивируемых человеком, эволюционируют за счет искусственного отбора и неконкурентноспособны в борьбе с дикими видами без поддержки человека.

             3. Агроэкосистемы получают дополнительную энергию, субсидируемую человеком, кроме солнечной.

             4. Чистая продукция (урожай) удаляется из экосистемы и не поступает в цепи питания биоценоза, а частичное ее использование вредителями, потери при уборке, которые тоже могут попасть в естественные трофические цепи, всячески присекаются человеком.

             5. Экосистемы полей, садов, пастбищ, огородов и других агроценозов – это укрощенные системы, поддерживаемые человеком на ранних стадиях сукцессии и они столь же неустойчивы и неспособны к саморегуляции, как и природные пионерные сообщества, потому они не могут существовать без поддержки человека. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

     Глава 2.   Понятие термина «экотон» и история его развития 

     2.1. Понятие «экотон» 

     Термин  «экотон» (от греч.oikos- дом, местообитание, tonos- напряжение, оттенок) долгое время трактовался в своем исходном понимании для обозначения контактных «микрозон» между соседними растительными сообществами, т.е. именно узких переходных полос, а не самостоятельных целостных систем. По мере накопления фактических материалов о строении растительного покрова данное понятие прочно утвердилось в геоботанике, а затем «перекочевало» из нее в близкородственные науки – общую экологию и биогеоценологию, имеющие дело с природными биологическими системами. В результате представление об экотоне стало применяться уже не только при характеристике переходных участков между двумя соседними наземными биогеоценозами, но и для обозначения перехода между совершенно разнородными средами.

     Сравнительно  недавно этот термин стал использоваться применительно к географическим объектам и получил новое содержание, основанное на подходе к переходным территориальным единицам как своеобразным целостным геосистемам, имеющим особую структурно-функциональную организацию. Исследователями было обосновано возникновение особого экотонного эффекта как результата интеграции признаков контактирующих геосистем и развития самобытных качеств переходной полосы, определяющих высокий уровень природного разнообразия таких территорий. По мнению большинства исследователей, общим физиономическим признаком экотонов, представленных в различных природных регионах, является «краевой (пограничный, маргинальный) эффект», выражающийся в увеличении разнообразия, обилия и общей продуктивности населяющих их живых организмов по сравнению со смежными «целостными» биоценозами. Более универсальное свойство экотонов- высокая интенсивность протекания в них различных физических, химических и биологических процессов, что соответствует дословному переводу термина «экотон» как «зона напряжения».

    2.2. Ландшафтные экотоны  

    Рубежи  морфологических единиц ландшафта  рассматриваются как четкие, практически линейные. На самом деле они, как правило, имеют экотонный характер, образуя относительно узкую переходную полосу. Полвека назад  Д.Л. Арманд, обсуждая вопрос о ландшафтных границах, верно заметил, что граница – не линия, а «пространство на протяжении которого характерные черты одной таксономической единицы сменяются чертами соседней… Может показаться неудобным называть «границей» участок поверхности, но, тем не менее, такое определение соответствует сущности этого природного явления. Почти всякая природная линейная граница будучи обследована достаточно детально оказывается переходной полосой». Впоследствии указанные соображения получили теоретической обоснование в у учении о  континуальности – дискретности ландшафтной оболочки.

    В роли переходных, буферных геосистем  локальной размерности обычно выступают экотонные фации, серии фаций, подурощища.

    Практически все экотоны играют в ландшафте буферную, амортизирующую роль на пути латеральных вещественно-энергетических потоков. Своими ландшафтно-географическими полями они поддерживают относительную стабильность морфологической структуры ландшафта. Сеть экотонов – это её естественный экологический каркас. Его разрушение в процессе хозяйственного освоения территории влечёт за собой снижение потенциала устойчивости, а не редко и деградацию ландшафта в целом. Отсюда вывод: локальные ландшафтные экотоны должны рассматриваться как приоритетные объекты охраны природы. В антропогенных ландшафтах необходимо их сохранение, восстановление или создание искусственных. 
 
 
 
 
 

    2.3. Экотон «луг – верховое болото»  

    К категории экотонов отнесены очень  разнообразные участки земной поверхности, объединяемые общим свойством переходности между какими-либо определенными объектами: окраины городов, границы сельскохозяйственных районов и вообще любые зоны высоких градиентов факторов среды.  Термин экотон в широком своем понимании приобрел универсальный характер и нашел свою нишу при изучении закономерностей рационального природопользования, при решении проблем социальной экологии.

    В географии понятие "экотон" долгое время употреблялось как синоним "границы". Но если граница - всегда линия, то экотон - это полоса, переходная зона. Обратив внимание на это противоречие, Горчаковский и Шнятов разграничили эти понятия и ввели новое "граница экотона". Экотон и граница дополняют друг друга и позволяют углубить представление о процессах, происходящих на контакте территориальных единиц растительности. С тем, чтобы устранить разнобой и путаницу в понимании этих терминов, следует их не объединять, а разграничивать. Авторы считают, что граница фитоценозов должна проходить по экотону, разделяя его на две части. Ранг экотона ниже, чем ранг граничащих территориальных единиц растительности. Экотон между фитоценозами состоит из комплекса микрогруппировок и других внутриценотическнх пространственных элементов, подобно тому, как между зонами растительности существуют подзональные подразделения растительности.

    Экотоны имеют специфическую структуру  и служат местом формирования и сохранения видового и биологического разнообразия.