Фотосинтез. Прошлое и будущее

Немногим более  трехсот лет назад в одном  из первых тщательно продуманных биологических экспериментов голландский врач Ян Ван Гельмонт представил доказательства того, что не одна почва кормит растение. Ван Гельмонт выращивал маленькое дерево ивы в глиняном горшке, добавляя в него только воду. Через пять лет масса игл увеличилась на 74,4 кг, в то время, как масса почвы уменьшилась только на 57 гр.

В конце XVIII века английский ученый Джозеф Пристли сообщил, что он «случайно обнаружил метод исправления воздуха, который был испорчен горением свечей».  17 августа 1771 г. Пристли «… поместил живую веточку мяты в закрытый сосуд, в котором горела восковая свеча», а 21 числа того же месяца обнаружил, что «… другая свеча снова могла гореть в этом же сосуде». «Исправляющим началом, которым для этих целей пользуется природа, - полагал Пристли, - было растение». Он расширил свои наблюдения и скоро показал, что воздух, «исправляемый» растением, не был «совсем не подходящим для мыши».

Опыты Пристли  впервые позволили объяснить, почему воздух на Земле остается «чистым» и может поддерживать жизнь, несмотря на горение бесчисленных огней и дыхание множества живых организмов. Он говорил: «Благодаря этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу».

Позднее голландский  врач Ян Ингенхауз (1730-1799) подтвердил работу Пристли и показал, что воздух «исправляется» только на солнечном свету и только зелеными частями растения. В 1796 году Ингенхауз предположил, что углекислота разлагается при фотосинтезе на С и О₂, а О₂ выделяется в виде газа. В последствие было обнаружено, что соотношение атомов углерода, водорода и кислорода в сахарах и крахмале таково, что один атом углерода приходится на одну молекулу воды, на что и указывает слово «углеводы». Считалось общепринятым, что углеводы образуются из С и Н₂О, а О₂ выделяется из углекислоты. Это вполне разумная гипотеза была широко признана, но, как позднее выяснилось, она была совершенно неверной.

Исследователем, который опроверг эту общепринятую теорию, был Корнелиус ван Ниль из Стамфордского университета, когда он, будучи еще студентом - дипломником, исследовал метаболизм различных фотосинтезирующих бактерий. Одна группа таких бактерий, а именно пурпурные серные бактерии, восстанавливает С до углеводов, но не выделяет О₂. Пурпурным серным бактериям для фотосинтеза необходим сероводород. В результате фотосинтеза внутри бактериальных клеток накапливаются частицы серы. Ван Ниль обнаружил, что для этих бактерий уравнение фотосинтеза может быть записано как:

                                _свет

    С  О₂ + 2Н₂S                        (CH₂O)  + Н₂О  +  2S

 

Этот факт не привлекал внимания исследователей до тех пор, пока ван Ниль не сделал смелого сообщения и не предложил  следующего суммарного уравнения фотосинтеза: 

 

                                                  _свет

     С  О₂ + 2Н₂А                             (CH₂O)  + Н₂О  +  2А

В этом уравнении  Н₂А представляет собой либо воду, либо другое окисляемое вещество, например, сероводород или свободный Н₂. У зеленых растений и водорослей Н₂А = Н₂О. То есть ван Ниль предположил, что Н₂О, а не углекислота, разлагается при фотосинтезе. Эта блестящая идея, выдвинутая в тридцатые годы, экспериментально была доказана позднее, когда исследователи, использую тяжелый изотоп О₂(¹⁸О₂), проследили путь кислорода от воды до газообразного состояния:

 

                                                      _свет

  С О₂ + 2Н₂¹⁸О₂                         (CH₂O)  + Н₂О  +  ¹⁸О₂

 

Таким образом, для водорослей или зеленых растений, у которых вода служит донором электронов, суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

 

                                                   _свет

   6СО₂ + 12Н₂О                     C₆H₁₂O₆  + 6О₂ + 6Н₂О

 

                    Современные представления о фотосинтезе:

В настоящее время известно, что фотосинтез проходит две стадии, но только одна из них – на свету. Доказательства двухстадийности процесса впервые были получены в 1905 году английским физиологом растений Ф.Ф. Блэклином, который исследовал влияние освещенности и температуры на объем фотосинтеза.

На основании  экспериментов, Блэклин сделал следующие  выводы.

1. Имеется одна  группа светозависимых реакций,  которые не зависят от температуры.  Объем этих реакций в диапазоне  низких освещенностей мог возрастать  с увеличением освещенности, но не с увеличением температуры.

2. Имеется вторая  группа реакций, зависимых от  температуры, а не от света.  Оказалось, что обе группы реакций  необходимы для осуществления  фотосинтеза. Увеличение объема  только одной группы реакций  увеличивает объем всего процесса, но только до того момента, пока вторая группа реакций не начнет удерживать первую. После этого необходимо ускорить вторую группу реакций, чтобы первые могли проходить без ограничений.

Таким образом, было показано, что обе стадии светозависимы: «световая и темновая». Важно помнить, что темновые реакции нормально проходят на свету и нуждаются в продуктах световой стадии. Выражение «темновые реакции» просто означает, что свет как таковой в них не участвует.

Объем темновых реакций возрастает с увеличением температуры, но только до 30^о, а затем начинает падать. На основании этого факта предположили, что темновые реакции катализируются ферментами, поскольку обмен ферментативных реакций, таким образом, зависит от температуры. В последствие оказалось, что данный вывод был сделан неправильно.

На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия  света используется для образования АТФ (молекула аденозин-трифосфата) и высокоэнергетических переносчиков электронов. На второй стадии фотосинтеза (темновые реакции) энергетические продукты, образовавшиеся в световых реакциях, используются для восстановления СО₂ до простого сахара (глюкозы).

Процесс фотосинтеза  все больше и больше привлекает к  себе внимание ученых. Наука близка к разрешению важнейшего вопроса – искусственного создания при помощи световой энергии ценных органических веществ из широко распространенных неорганических веществ. Проблема фотосинтеза усиленно разрабатывается ботаниками, химиками, физиками и другими специалистами.

В последнее время уже удалось искусственно получить синтез формальдегида и сахаристых веществ из водных растворов карбонатной кислоты; при этом роль поглотителя световой энергии играли вместо хлорофилла карбонаты кобальта и никеля. Недавно синтезирована молекула хлорофилла.

Успехи науки  в области синтеза органических веществ наносят сокрушительный удар по идеалистическому учению – витализму, который доказывал, что для образования органических веществ из неорганических необходима особая «жизненная сила» и что человек не сможет синтезировать сложные органические вещества.

Фотосинтез  в растениях осуществляется в  хлоропластах. Он включает преобразования энергии (световой процесс), превращение  вещества (темновой процесс). Световой процесс происходит в гилакоидах, темновой – в строме хлоропластов. Обобщенное циркулирование фотосинтеза выглядит следующим образом:

 

                                                     _свет

6СО₂ + 12Н₂О                   C₆H₁₂O₆  + 6Н₂О  + 6О₂

Два процесса фотосинтеза  выражаются отдельными уравнениями

                                                    _свет

             12Н₂О                           12H₂ + 6О₂ + энергия АТР

                          (световой процесс)

                12H₂ + 6О₂ + энергия АТФ                     С₆Н₁₂О₆  + Н₂О  

                         (темновой процесс)

 

 

 

 

 

 

Глава 3 Значение фотосинтеза в природе

 

Фотосинтез  – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества.

Ежегодно в  результате фотосинтеза на Земле  образуется 150 млрд. тонн органического  вещества и выделяется около 200 млн. тонн свободного кислорода.

 Круговорот  кислорода, углерода и других  элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО₂, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого «парникового эффекта».

Поскольку зеленые  растения представляют собой непосредственную или опосредованную базу питания всех других гетеротрофных организмов, фотосинтез удовлетворяет потребность в пище всего живого на нашей планете. Он – важнейшая основа сельского и лесного хозяйства. Хотя возможности воздействия на него еще не велики, но все же и они, в какой то мере используются. При повышении концентрации углекислого газа в воздухе до 0,1% (против 0,3% в естественной атмосфере) удалось, например, повысить урожайность огурцов и томатов втрое.                 

Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа продуцирует около одного грамма сахара; это значит, что все растения, по приблизительной оценке, изымают из атмосферы от 100 до 200 млрд. тонн С в год. Около 60% этого количества поглощают леса, занимающие 30% непокрытой льдами поверхности суши, 32% - окультуренные земли, а оставшиеся 8% - растения степей и пустынных мест, а также городов и поселков.

Зеленое растение способно не только использовать углекислый газ и создавать сахар, но и  превращать азотные соединения, и соединения серы в вещества, слагающие его тело. Через корневую систему растение получает растворенные в почвенной воде ионы нитратов и перерабатывает их в своих клетках в аминокислоты – основные компоненты всех белковых соединений. Компоненты жиров также возникают из соединений, образующихся в процессах обмена веществ и энергии. Из жирных кислот и глицерина возникают жиры и масла, которые служат для растения, главным образом, запасными веществами. В семенах приблизительно 80% всех растений, в качестве богатого энергией запасного вещества, содержатся жиры. Получение семян, жиров и масел играет важную роль в сельскохозяйственной и пищевой промышленности.

ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез), уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений. Биологический смысл фотосинтеза заключается в использовании и преобразовании энергии Солнца в энергию органических соединений – углеводов, АТФ. Процесс фотосинтеза происходит в хлоропластах. Основа фотосинтеза — последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2, если окисляется вода. Основными условиями для протекания фотосинтеза     является наличие в листе воды, углекислого газа и солнечное излучение, которое служит источником  энергии. В результате фотосинтеза образуются органические вещества. В результате фотосинтеза – важнейшего физико-химического процесса – растения, используя энергию солнечных лучей, поглощают углекислый газ и другие органические вещества, необходимые для их развития, и выделяют кислород, жизненно необходимый всему живому на Земле. Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического. Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К. А. Тимирязевым и В. И. Вернадским: экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты. Фотосинтезирующие организмы:

Самый примитивный тип фотосинтеза  осуществляют галобактерии, живущие  в средах с высоким (до30%) содержанием  хлорида натрия. Простейшими организмами, способными осуществлять фотосинтез, являются также пурпурные и зеленые  серобактерии, а также несерные пурпурные бактерии. Фотосинтетический аппарат этих организмов устроен гораздо проще (только одна фотосистема), чем у растений; кроме того, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Фотосинтез такого типа получил название бактериального. Однако цианобактерии (прокариоты, способные к фоторазложению воды и выделению кислорода) обладают более сложной организацией фотосинтетического аппарата — двумя сопряженно работающими фотосистемами. У растений реакции фотосинтеза осуществляются в специализированной органелле клетки – хлоропласте.

У всех растений (начиная от водорослей и мхов и кончая современными голосеменными  и покрытосеменными) прослеживается общность в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата. Хлоропласты, как и остальные пластиды, содержатся только в растительных клетках. Их наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует многочисленные складки. Между ними  находятся стопки связанных с ней пузырьков, называемые гранами. В них расположены зёрна хлорофилла – зелёного пигмента, играющего главную роль в процессе фотосинтеза. В хлоропластах образуется АТФ, а так же происходит синтез белка. Фотосинтетические пигменты:

Основными пигментами, осуществляющими  поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл  а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла  a, имеется хлорофилл  b, содержание которого составляет 1/4-1/5 от содержания хлорофилла  a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл  с, а у красных водорослей — хлорофилл  d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и  b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом  a содержатся бактериохлорофиллы  c и  d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды(пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза.