Фотосинтез. Прошлое и будущее

Образующиеся в результате световых реакций первичные продукты фотосинтеза  — НАДФН и АТФ — используются в ходе дальнейших ферментативных реакций для восстановления углекислоты до углеводов, жиров, белков. При неуглеводной направленности темнового метаболизма, когда преимущественно образуются аминокислоты, белки, органические кислоты, возрастает уровень потребления восстановителя НАДФН. Темновые реакции фотосинтеза (фотосинтетическая фиксация CO2):

Метаболические варианты фотосинтетической  фиксации CO2 у растений принято классифицировать на С3-, С4- и САМ-фотосинтез. Образующиеся в темновых реакциях углеводы могут откладываться в виде крахмала в хлоропластах; выходить из хлоропластов и использоваться в образовании нового структурного материала клеток; служить источником энергии для различных метаболических процессов; транспортироваться в запасающие органы растения. С3-путь фотосинтеза:

Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO2 (С3-путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными  Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически  у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза — шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО2 — РуБФ-карбоксилазы — наряду с СО2 может быть и О2. При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С2-путь, известный как  фотодыхание.

Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С3-пути. Типичные представители этой группы — горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения. С4-путь фотосинтеза:

У некоторых видов растений (в  основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО2 являются четырехуглеродные органические кислоты — яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток — клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.

Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с  образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С4-кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С4-растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком  Ю. С. Карпиловым в конце 1960-70 годах.

В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С4-кислот все  С4-растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы — кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители — некоторые виды проса, хлориса, бутелуа и др.

У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО2 осуществляется с помощью так  называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО2 поступает в цикл Кальвина.

Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции  СО2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С4-растения хорошо адаптированы к высокой  интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С3-растений. С4-растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С3-растениями. В настоящее время известно, что все растения с С4-фотосинтезом — цветковые (из 19 семейств:16 — двудольных и 3 —однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С4-растений.

 

 

 

 

 

 

 

Глава 5 Генетика и экология фотосинтеза

Хлоропласты обладают собственной  системой синтеза РНК и белка. Они содержат двухцепочечную ДНК  кольцеобразной формы, не связанную  с гистонами, что роднит их с ДНК  прокариот. ДНК хлоропластов кодирует рибосомную, транспортную и информационную РНК. Хлоропласты высокополиплоидны, т. е. каждый хлоропласт содержит много копий кольцевого генома, причем количество ДНК увеличивается по мере развития органеллы. Хлоропласты содержат рибосомы 70S и 20-30% общей РНК клетки. В процессе развития хлоропластов осуществляется считывание (транскрипция) как их собственного, так и ядерного геномов, что свидетельствует об их относительной автономности. Пластидная ДНК кодирует РНК рибосом, большую субъединицу РуБФ-карбоксилазы и специфические белки тилакоидов. Однако значительная часть хлоропластных белков кодируется ядерной ДНК, например, РНК-полимераза, малая субъединица РуБФ-карбоксилазы и др.

Интенсивность фотосинтеза зависит  в первую очередь от интенсивности  и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией.

В среднем листья поглощают 80-85% энергии  фотосинтетически активной радиации (400-700 нм) и 25% энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% общей солнечной  радиации. Однако для фотосинтеза используется только 1,5-2% поглощенной энергии.

Зависимость скорости фотосинтеза  от интенсивности падающего света  имеет форму логарифмической  кривой. У светолюбивых С3-растений максимальная скорость фотосинтеза  наблюдается при освещении меньше яркого солнечного света. При дальнейшем увеличении интенсивности падающего света кривая скорости фотосинтеза постепенно выходит на плато (насыщение) и затем снижается (так называемое послеполуденное торможение). У С4-растений высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. У них отсутствует послеполуденное торможение фотосинтеза, а световая кривая не имеет насыщения на ярком солнечном свету.

При изменении условий освещения  интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).

Качественный состав падающего  света также влияет на скорость фотосинтеза  и качественный состав его продуктов. Так, при выращивании растений на синем свету преимущественно образуются соединения неуглеводной природы — аминокислоты, белки и органические кислоты.

Зависимость фотосинтеза  от температуры описывается одновершинной  кривой. У растений умеренного пояса  интенсивность фотосинтеза достигает  максимума в интервале температур 20-25°С и снижается при дальнейшем повышении температуры. При температуре 40°С фотосинтез практически полностью тормозится, а при 45°С такие растения погибают. Однако растения, произрастающие в пустыне, способны осуществлять фотосинтез даже при температуре 58°С. У растений северных широт нижняя температурная граница фотосинтеза находится в пределах от -15°С (сосна, ель) до -0,5°С, а у тропических растений — в области низких положительных температур (4-8°С).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 6 Зелёная архитектура

Экскурсия по лабиринтам зеленого листа  очень поучительна. Так, в XVIII веке немецкий биолог и инженер С. Швенденер обратил внимание на продолговатые «остроумно устроенные вентиляционные отверстия» в листьях растении, называемые устьицами. Их назначение – автоматически поддерживать необходимый уровень влажности внутри растений. Если приток воды из корней превышает потерю влаги на испарения, то устьица широко раскрываются, облегчая испарение (транспирацию). При недостатке же влаги процесс идет в обратном направлении: количество устьиц сокращается. Однако роль устьиц этим не ограничиваются. Это также и «проходная», через которую в лист поступает углекислый газ. И если устьица закрыты, питание растения прекращается. Потому что К.А. Тимирязев писал, что «растению приходится пролагать свой жизненный путь между Сциллой и Харибдой» - между голодом и жаждой. Вообразить себе, сколь напряженные события разыгрываются в устьицах, нелегко. Вот что однажды, беседуя с журналистами, член корреспондент А.А. Ничипорович. «Тесно пешеходам и автомобилям на узких улицах больших городов. А в крошечных устьицах ещё  «теснее». Обычно через каждое устьице диаметром в несколько микрон каждую секунду внутрь должны пройти 2500 миллиардов молекул углекислого газа… Скользнув взглядом по зелёной листве, мы и не догадываемся порой, с какой бешеной скоростью идут процессы внутри листа. Лист внутри пористый, словно губка. На долю пор приходится 20 – 30% его объема. Эта мера облегчает испарение влаги и диффузию углекислого газа к клеткам мезофилла – мякоти, основой рыхлой и пористой ткани листа. Удивительная эффективность работы листа обеспечена не только достаточно интенсивным газообменом с окружающей средой (большая пористость, гидрофобность стенок его пор), но также высокими показателями отношения поверхности его клеток к объему листа. Внутренняя поверхность одного кубического сантиметра зелёной ткани листа достигает 100 – 200 квадратных сантиметров. Поэтому квадратный метр листьев за час способен усвоить из воздуха до 6 – 8 граммов (3 -4 литра) углекислого газа и одновременно выделить столько же по объему кислорода.                                                                                                       Однако как бы хорошо ни функционировал лист, он не может дать больше того, на что способен. Обязательно должна существовать какая – то стадия, которая лимитирует весь процесс фотосинтеза в целом. Это может быть и газообмен, и фотофизический акт поглощения квантов света, и влагообмен, и многое другое.

6.1 Фотосинтез и урожай

Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Изучение закономерностей роста  и развития растений, находящихся  в тесной взаимосвязи с процессами фотосинтеза, минерального питания  и водного режима растения, — основное направление селекционно-генетических и агротехнических работ, проводимых в мировой сельскохозяйственной практике. Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева — площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается. Обоснование мероприятий, направленных на усиление факторов, увеличивающих продуктивность растений, и на уменьшение и устранение условий, ограничивающих их продуктивность — главная задача разрабатываемой в нашей стране (А. А. Ничипорович, 1977) и за рубежом теории фотосинтетической продуктивности.

6.2 Фотосинтез и биосфера

Автотрофные растения Мирового океана (занимающего площадь около 360 млн. км2) по приблизительным подсчетам способны ежегодно превращать в органическое вещество 20-155 млрд. т углерода. При этом они используют всего 0,11% падающей на поверхность Земли солнечной энергии. Наземные растения (растущие на площади около 150 млн. км2) ежегодно фиксируют 16-24 млрд. т углерода. В результате фотосинтеза на земном шаре ежегодно образуется более 150 млрд. т углеводов. Кроме того, фотосинтез — единственный процесс, восполняющий убыль молекулярного кислорода из атмосферы в результате дыхания, горения и производственной деятельности человека. Ежегодная биопродукция О2 составляет около 100 млрд. т. Однако увеличивающееся с каждым годом промышленное потребление О2 достигает почти 5% от его биологической продукции. Ежегодный дефицит кислорода составляет почти 10 млрд. т. Одновременно регистрируется прирост СО2, ежегодно составляющий до 1,5% от содержания его в атмосфере. Однако некоторые исследователи считают, что при повышении СО2 в атмосфере скорость фотосинтеза увеличивается, что устраняет избыточное накопление углекислоты и восполняет убыль кислорода в атмосфере.

Таким образом, в соответствии с  основными функциями фотосинтеза  можно выделить основные аспекты  космической и планетарной роли зеленых растений: накопление органической массы; обеспечение постоянства  содержания кислорода и СО2 в атмосфере; предохранение поверхности Земли от парникового эффекта; образование озонового экрана в верхних слоях атмосферы.