Фотосинтез. Прошлое и будущее

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек. Две стадии фотосинтеза:

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных  этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразовании поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». Свет попадает на молекулы хлорофилла, находящиеся в мембранах тилакоидов гран и приводит их в возбужденное состояние. Часть «возбуждённых» электронов возвращается на прежний уровень, а другая часть при помощи переносчиков переносится на наружную поверхность мембраны тилакоида, где и накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоида происходит фотолиз (т.е. её разложение под действием энергии света)

H₂O > (свет) H⁺ + OH^-

Ионы гидроксида ОН^- отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН. Образовавшиеся электроны переносчиками доставляются к молекулам хлорофилла восстанавливают их. Радикалы объединяются, образуя воду и свободный кислород, который выделяется в атмосферу.

4ОН^- > H₂O + O₂

Протоны водорода Н⁺,  образовавшиеся при фотолизе, не могут проникнуть через мембрану тилакоида и поэтому накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электронное поле, а на наружной мембране накапливаются свободные электроны, создавая отрицательно заряженное поле. По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц возрастает разность потенциалов. При достижении критической разности потенциалов сила электрического поля  начинает проталкивать протоны Н⁺ через протонный канал АТФ – синтетазы. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, которая используется на синтез АТФ.

Протоны Н⁺, вышедшие через протонный канал наружу на поверхность мембраны, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, он идёт на восстановление переносчика НАДФ⁺ (никотинамедаденинди – нуклеотидфосфат).

Н⁺ + 2е + НАДФ⁺  > НАДФ ^. Н

(Переносчик с присоединенным  водородом)

Атомы водорода переносчиками транспортируются в сторону хлоропласта и участвуют в синтезе углеводов.

Вывод: В световую фазу фотосинтеза  осуществляется три процесса:

1. Образование кислорода вследствие  разложения воды. Он выделяется  в атмосферу.

2. Синтез АТФ.

3. Образование атомов водорода, участвующих в образовании углеводов.

 В темновых реакциях фотосинтеза  происходит использование образовавшихся  на свету АТФ и НАДФН в  цикле фиксации углекислоты и  ее последующего восстановления  до углеводов. Темновая фаза  осуществляется в строме хлоропластов, как в темноте, так и на  свету и представляет собой ряд последовательных ферментативных реакции преобразования углекислого газа (СО₂), поступающего из воздуха. Реакция темновой фазы осуществляется  за счет энергии АТФ и НАДФ ^. Н поступающих от тилакоидов гран с использованием пятиуглеродных сахаров, имеющихся в плистидах и углекислом газе, поступающего из воздуха. Пятиуглеродный сахар (пентоза С₅) ферменты связывают с углекислым газом. В результате образуется нестойкое шестиуглеродное соединение С₆, которое под действием ферментов распадается на две трехуглеродные молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты) 2С₃. Каждая из трехуглеродных молекул принимает по одной фосфатной группе от 2АТФ, это обогащает молекулы энергией, затем каждая присоединяет по одному атому водорода от 2НАДФ ^. Н.

После чего трехуглеродные группы объединяются, образуя углеводы (глюкоза):

2С₃  > C₆ > C₆H₁₂O₆ (глюкоза)

Но часть трехуглеродных групп  объединяются, образуя пентозы:

5С₃  > 3C₅

и снова вступает в цикл реакции  преобразования СО₂

Вывод: В темновую фазу фотосинтеза осуществляются следующие процессы:

1. Преобразование углекислого газа.

2. Образование глюкозы.

Суммарное уравнение фотосинтеза:

6СО₂  + 6Н₂О > C₆H₁₂O₆  + 6O₂

В основе фотосинтеза лежит окислительно – восстановительный процесс, в  результате которого образуется кислород (О₂), а так же моносахариды (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением. В процессе фотосинтеза также синтезируются мономеры других органических соединений – жирных кислот, глицерина, аминокислот. Значение фотосинтеза:

1. Усвоение и превращение свободной  солнечной энергии с образованием  органических веществ, которые  являются пищей для гетеротрофных  организмов.

2. Выделение свободного кислорода  в атмосферу, который необходим  для дыхания всех живых организмов.

3. Усвоение углекислого газа из атмосферного воздуха, который пагубно влияет на живые организмы.

4. Обеспечение всех земных организмов  химической энергией, преобразовавшейся  из энергии солнечного света.

Зеленые растения играют космическую  роль, являясь посредником между жизнью на Земле и Солнцем. Растения улавливают энергию солнечного луча, за счет которой существует все живое на нашей планете. Процесс фотосинтеза, осуществляющийся в грандиозных, космических масштабах, коренным образом преобразил лик нашей планеты. Благодаря фотосинтезу солнечная энергия не рассеивается полностью в пространстве, а сохраняется – в виде химических энергий органических веществ. Благодаря способности зеленых растении в процессе фотосинтеза выделять кислород в воздухе сохраняется постоянный процент кислорода. Кроме зеленых растении в природе нет другого источника свободного кислорода. У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 4 Фотохимические реакции фотосинтеза 
           Общее представление о фотосистемах

Фотохимический этап фотосинтеза  включает ряд последовательно протекающих  процессов, локализованных в тилакоидных  мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают: реакционный центр, в котором происходят очень быстрые реакции первичного разделения зарядов; комплекс компонентов, по которым передается электрон от реакционного центра, и последний окисляется (электронтранспортная цепь); комплекс компонентов, за счет работы которых происходит фотоокисление воды и восстановление реакционного центра.

Первый этап сложного преобразования электромагнитного излучения (света) в свободную энергию химических связей включает поглощение фотонов светособирающими комплексами (антеннами), связанными с ФС I и ФС II (ССКI и ССКII, соответственно). Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны (от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым) и захватывается ловушкой — специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Реакционные центры образованы самыми длинноволновыми формами хлорофилла а [с максимумом поглощения 700 нм (Р700) в ФС I и 680 нм (Р680) в ФС II]. Возбужденные Р700* и Р680* — очень сильные восстановители и быстро передают электрон на близко расположенную молекулу акцептора, а сами при этом окисляются. Эти реакции первичного разделения зарядов, происходящие в реакционных центрах ФС I и ФС II, являются единственными, в которых действительно происходит превращение энергии кванта света в химическую энергию. Дальнейший транспорт электронов, препятствующий рекомбинации зарядов, осуществляется по градиенту электрохимического потенциала компонентов электрон-транспортной цепи фотосинтеза. Электронтранспортная цепь фотосинтеза ее структурно-функциональная организация:

Фотосинтетическую цепь переноса электронов, локализованную в тилакоидных мембранах, принято представлять в виде предложенной в 1961 так называемой «Z-схемы», в которой  переносчики расположены по градиенту электрохимического потенциала.

Свойства тилакоидной мембраны (высокое электрическое сопротивление, низкая проницаемость для ионов, анизотропная структура) обеспечивают, одновременно с переносом электронов по градиенту электрохимического потенциала, направленный трансмембранный перенос протонов (Н+) из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство.

Местом локализации процесса фотосинтеза  у эукариот являются специализированные органоиды клетки — хлоропласты, точнее их особые мембранные структуры — тилакоиды. Тилакоиды представляют собой уплощенные дисковидные полые мешки, в ограничивающих мембранах которых и осуществляется фотосинтез. Благодаря наличию многослойной системы тилакоидных мембран, отделяющих матрикс (строму) хлоропласта от внутреннего пространства тилакоида, пространство внутри хлоропластов строго структурировано. Тилакоиды могут либо находиться в тесном контакте друг с другом, образуя стопки (гранальные тилакоиды), либо обособленно располагаться в строме (стромальные тилакоиды). В липидном матриксе гранальных тилакоидных мембран локализована ФС II, стромальных — ФС I;. Белковый b/f-цитохромный комплекс локализован в тилакоидах обоих типов, а АТФ-синтазный комплекс — в стромальных тилакоидах и в соприкасающейся со стромой области гранальных тилакоидов. Типы фотосинтетического транспорта электронов:

ФС II осуществляет реакции фотоокисления  воды, приводящие к образованию молекулярного  кислорода и протона Н+. Светозависимый транспорт электронов от молекул  воды через ФС II, b/f-цитохромный комплекс и ФС I к НАДФ+ носит название нециклического. Это основной (магистральный) путь переноса электронов в фотосинтетической цепи. Впервые выделение кислорода на свету в системе изолированных хлоропластов шпината с использованием искусственного акцептора электронов (феррицианида калия) наблюдал в 1939 английский исследователь Р. Хилл. Впоследствии нециклический перенос электронов (с участием физиологических или искусственных соединений), включающий работу обеих фотосистем или только одной из них получил название реакции Хилла.

Наряду с ним возможны так  называемые альтернативные (дополнительные) пути: циклический и псевдоциклический. Циклический транспорт электронов осуществляется вокруг ФС I — in vivo он обычно включает пул пластохинонов, b/f-цитохромный комплекс и пластоцианин; in vitro (при использовании искусственных кофакторов) может осуществляться по более короткому пути. Циклический транспорт электронов (но со значительно меньшей скоростью) может осуществляться и вокруг ФС II.

Транспорт электронов называется псевдоциклическим, если вместо НАДФ+ акцептором электронов — от воды через ФС II, цитохром b/f-комплекс и компоненты восстановительной  стороны ФС I — является молекулярный кислород. Кислород при этом либо не выделяется, либо наблюдается его видимое поглощение. Менее активен этот процесс в ФС II. При этом типе транспорта образуются высокореакционные восстановленный кислород — супероксид-анион-радикал O2- и пероксид водорода H2O2, которые обезвреживаются в хлоропласте с помощью фермента супероксиддисмутазы. Способность изолированных хлоропластов осуществлять фотовосстановление молекулярного кислорода впервые была показана немецким ученым А. Мелером в 1951. Впоследствии перенос электронов на молекулярный кислород (псевдоциклический транспорт электронов) получил название реакции Мелера. Синтез АТФ и образование НАДФН:

Одновременно с фотосинтетическим  транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта  во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (pH-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоциклическом — образуется только АТФ.