Размножение

оплодотворения  вне зависимости от наличия свободной  воды — одно из

важнейших приспособлений семенных растений к  существованию на суше.

 

  Оплодотворение  у животных и человека заключается  в слиянии (сингамии)

двух гамет  разного пола — спермия (сперматозоида) и яйца. Оплодотворение

имеет двоякое  значение: 1) контакт спермия с  яйцом выводит последнее из

заторможенного  состояния и побуждает к развитию; 2) слияние гаплоидиых ядер

спермия и  яйца — кариогамия — приводит к  возникновению диплоидного

синкариона, объединяющего отцовские и материнские наследственные факторы.

Возникновение при оплодотворении новых комбинаций этих факторов создаёт

генетическое  разнообразие, служащее материалом для  естественного отбора и

эволюции  вида. Необходимая предпосылка оплодотворения — уменьшение числа

хромосом  вдвое, что происходит во время мейоза. Эти деления у мужских гамет

осуществляются  до формирования спермия, тогда как  соотношения между

делениями созревания яйца и оплодотворениия у разных животных различно:

спермий может  проникать в яйцо до начала мейоза (губки, некоторые черви,

моллюски, из млекопитающих — собака, лисица, лошадь); на стадии метафазы 1-

го деления  созревания (некоторые черви, моллюски, насекомые, асцидии); на

стадии метафазы 2-го деления (ланцетник, многие позвоночные) и после

завершения  мейоза (кишечнополостные, морские  ежи).

  Встреча  сперматозоида с яйцом обычно  обеспечивается плавательными

движениями  мужских гамет после того, как  они выметаны в воду или введены  в

половые пути самки. Встрече гамет способствует выработка яйцами гамонов,

усиливающих движения спермиев и продлевающих период их подвижности, а также

веществ, вызывающих скопление спермиев вблизи яйца. Возникновение  таких

скоплений у гидроидных полипов из рода Campanularia и некоторых рыб иногда

рассматривают как следствие привлечения спермиев (хемотаксис), подобного

наблюдаемому при оплодотворении у мхов, папоротников и др. Однако

существование направленных движений для спермиев животных недоказано;

сперматозоиды двигаются беспорядочно и вступают в контакт с яйцом в

результате случайного столкновения, а образование их скоплений, вероятно,

вызывается  действием механизма типа «ловушки», задерживающего спермии,

случайно  приблизившиеся к яйцу.

  Зрелое  яйцо окружено оболочками, имеющими  у некоторых животных отверстия

для проникновения  спермиев — микропиле. У большинства животных микропиле

отсутствует, и, чтобы достигнуть поверхности  ооплазмы, спермии должны

проникнуть  через оболочку, что осуществляется с помощью специального

органоида сперматазоида — акросомы. После того как спермий концом головки

коснётся  яйцевой оболочки, происходит акросомная реакция: акросома

раскрывается, выделяя содержимое акросомной гранулы (рис. 2, стадии I, II),

и заключённые  в грануле ферменты растворяют яйцевые  оболочки. В том месте

где раскрылась акросома, её мембрана сливается с плазматической мембраной

спермия; у  основания акросомы акросомная мембрана выгибается и образует

один или  несколько выростов (рис. 2, стадия II) которые заполняются

расположенным между акросомой и ядром (субакросомальным) материалом,

удлиняются  и превращаются в акросомные нити или трубочки (рис. 2, стадия

III). Длина этих нитей у разных животных варьирует от 1 до 90 мкм (в

зависимости от толщины барьера, который спермию  приходится преодолевать).

Акросомная нить проходит через растворённую зону яйцевой оболочки, вступает

в контакт  с плазматической мембраной яйца и сливается с ней (рис 2, стадии

III, IV). У животных, спермии которых проникают в яйцо через микропиле

(насекомые,  головоногие моллюски, осетровые  и костистые рыбы), акросома

утрачивает  своё первоначальное значение и иногда редуцируется или полностью

исчезает (у  некоторых веснянок, костистых рыб). У млекопитающих

овулировавшее яйцо, кроме оболочки, окружено несколькими слоями

фолликулярных клеток яйценосного бугорка. У лошади, коровы, овцы

фолликулярные клетки рассеиваются вскоре после овуляции, и спермий свободно

достигает поверхности яйцевой оболочки. У  большинства млекопитающих клетки

яйценосного бугорка сохраняются на протяжении нескольких часов и, чтобы

проникнуть  через этот барьер, спермии выделяют фермент гиалуронидазу,

который растворяет вещество, связывающее фолликулярные клетки между собой.

Гиалуронидаза, как и фермент, растворяющий яйцевую оболочку, заключена в

акросоме. Сразу после эякуляции спермии неспособны к выделению этих

ферментов; такая способность возникает  под действием содержимого женских

половых путей, вызывающего определённые физиологические  изменения спермиев

(процесс  капацитации).

  С момента  слияния плазматических мембран  гамет в месте контакта

акросомной нити с поверхностью ооплазмы яйцо и спермий — уже единая клетка

— зигота. Вскоре обнаруживаются первые признаки активации  яйца:

кортикальная  реакция и стягивание ооплазмы в месте контакта с акросомной

нитью спермия, приводящее к образованию воспринимающего бугорка. Ооплазма

этого бугорка  обтекает ядро, центриоли и митохондрии  сперматозоида, а

иногда и  осевой стержень его хвоста, вовлекая их в глубь яйца, тогда как

плазматическая  мембрана спермия остаётся на поверхности  и встраивается в

плазматическую  мембрану яйца, так что поверхностная  мембрана зиготы имеет

мозаичное строение. Погрузившись в ооплазму, головка спермия поворачивается

на 180°, и  у её основания формируется сперматическая звезда (рис. 3, стадии

I, II). Постепенно головка набухает и преобразуется в пузыревидный мужской

пронуклеус, перемещающийся вслед за сперматической звездой, которая как бы

увлекает  его за собой (рис. 3, стадии II, III, IV). Мужской  пронуклеус

сближается  с женским, а сперматическая звезда делится на две, участвующие

затем в  образовании веретена 1-го деления  дробления. У кишечнополостных,

плоских червей, морских ежей пронуклеусы сливаются в единое ядро зиготы

(рис. 3, стадия V), у некоторых круглых червей, моллюсков, ракообразных,

рыб и земноводных  они длительное время остаются в  тесном контакте, но не

сливаются, и объединение отцовского и материнского ядерного материала

происходит  только на стадии метафазы 1-го деления  дробления. Одновременно с

этими изменениями  в яйце повышается интенсивность  обмена веществ:

увеличивается проницаемость клеточной мембраны, активируется синтез белка и

дРазмножение

  При  оплодотворении яиц животных  с наружным осеменением в яйцо  проникает

только один спермий (физиологическая моноспермия); это обеспечивается

особым механизмом, в основе которого лежит процесс  секреции содержимого

кортикальных  телец, предотвращающий проникновение  спермиев в ооплазму.

Среди животных с внутренним осеменением наряду с моноспермными встречаются

и такие, у  которых в яйцо проникает несколько  спермиев (физиологическая

полиспермия); однако и в этих случаях с женским пронуклеусом сливается

только одно сперматическое ядро.

 

[pic]

Рис. 1. Оплодотворение у растений: 1 — изогамия у хламидомонады  Рейнхардта;

2 — конъюгация  у спирогиры; 3 — гетерогамия у  хламидомонады Брауна; 4 —

оогамия у  фукуса: а — оогоний, б — группа антеридиев, в — сперматозоид, г —

сперматозоиды близ яйцеклетки; 5 — зигогамия у  мукора; 6 — дикарион (а),

диплоидное  ядро (б) и образование спор (в) в  сумке сумчатого гриба; 7 —

дикарион (а) и диплоидное ядро (б) в базидии  и образование спор (в) у

базидиального гриба; 8 — вскрывшийся архегоний (а), выход сперматозоидов из

антеридия (б) и сперматозоиды (в) у зелёных  мхов; 9 — выход сперматозоидов

из антеридия (а), сперматозоид (б) и вскрывшийся  архегоний (в) у

равноспоровых папоротников; 10 — пыльцевое зерно (а), сперматозоид (б) и

часть семезачатка саговника (в), в котором видны часть женского заростка с

архегониями и мужские заростки, выдающиеся в  архегониальную камеру; 11 —

пыльцевое зерно (а) и часть семезачатка сосны (б), где видны часть женского

заростка  с архегониями и пыльцевая  трубка со спермиями; 12 — пыльцевое

зерно (а) и  часть зародышевого мешка покрытосеменного растения (б): ядро

одного спермия  находится близ ядра яйцеклетки, а  ядро другого — близ

вторичного  ядра зародышевого мешка.

                                    [pic]

Рис. 2. Схема  осуществления акросомной реакции: А — у кольчатого червя; Б —

у кишечнодышащего; В — у морского ежа; I—IV — последовательные стадии

реакции; а  — акросомная мембрана, аг — акросомная гранула, ан — акросомная

нить, с — плазматическая мембрана спермия, см — субакросомальный материал,

я — плазматическая мембрана яйца.

                                    [pic]

Рис. 3. Оплодотворение у морского ежа: I—IV — последовательные стадии

преобразования  спермия и формирования мужского пронуклеуса; V — слияние

пронуклеусов; з — сперматическая звезда, м — митохондрия из средней части

спермия, п — женский пронуклеус, пт — полярные тельца, х — хвостовой отдел

спермия, я  — ядро спермия.

Половое созревание, пубертатный период (от лат. pubertas — половая

зрелость), период в индивидуальном развитии животного  организма, в течение

которого путём глубоких внутренних перестроек он достигает половой зрелости

(способности  к размножению). У человека половое  созревание характеризуется