Физиолого-биохимическая адаптация растений к засухе и повышение их засухоустойчивости в критический период

Содержание

1.Введение…………………………………………………………………………2

2.Понятия засуха почвы  и засухоустойчивость растений…………..……….4

2.1 Виды засухи…………………………………………………………….…..4

2.2 Засухоустойчивость растений………………………………………….…5

2.2.1 Физиологические особенности  засухоустойчивых растений……6

3.Влияние на растения  недостатка воды………………………………………..8

3.1 Критический период  у сельскохозяйственных растений  по отношению к засухе…………………………………………………………………………...14

4.Повышение засухоустойчивости…………………………………………….17

4.1 Роль минеральных удобрений  в повышении устойчивости сельскохозяйственных  растений к нарушениям влажности  почвы в критический период……………………………………………………………..17

4.2 Применения регуляторов  роста для повышения устойчивости  злаков к засухе в критический  период …………………………………………………..21

4.2.1 Влияние хлорхолинхлорида и гиббереллина на устойчивость растений пшеницы к засухе и затоплению почвы……………………………21

4.2.2 Влияние ретарданта тебепас на устойчивость ячменя и пшеницы к засухе……………………………………………………………………………..25

4.2.3 Влияние картолина на устойчивость растений к засухе……….27

5.Заключение……………………………………………………………………29

6. Список литературы…………………………………………………………..31

 

 

 

 

 

 

1.Введение

Вопрос об устойчивости растений к засухе имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение. На территории нашей страны имеются  зоны избыточного увлажнения с годовым  количеством осадков более 500 мм, области неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и области с недостаточным  увлажнением (засушливые), где количество осадков менее 250 мм в год. Необходимо также учитывать, что для растений важно не только и даже не столько  общее годовое количество осадков, сколько их распределение по месяцам. Для большинства сельскохозяйственных растений особенно важны дожди в  первую половину лета (май, июнь), но чаще всего именно этот период бывает резко  засушливым. Понятие засуха включает комплекс метеорологических условий. Засуха — это длительный период бездождья, сопровождаемый непрерывным  падением относительной влажности  воздуха и повышением температуры.

На долю погодных условий приходится от 44 до 55% общей амплитуды колебаний урожайности. Одним из основных негативных погодных факторов, часто действующих в период вегетации и снижающих продуктивность растений, является засуха. В стране 78% сельскохозяйственных угодий, в том числе 64% пашни, находятся в зоне неустойчивого увлажнения, получающих менее 400 мл осадков в год. В итоге из-за действия засух в стране недобирается огромное количество растениеводческой продукции.

Наибольший ущерб засуха почвы наносят в критический  период. Даже непродолжительные нарушения  влажности почвы в этот период приводят к катастрофическому падению  урожая. Это обосновывает необходимость  всестороннего изучения как биологии критического периода и физиологической  реакции растений на водный стресс, так и повышения устойчивости растений в этот период вегетации  путем использования наиболее мощных средств воздействия на растения - средств химизации.

При разработке агрохимических основ повышения устойчивости растений к неблагоприятным почвенно-климатическим  условиям большое внимание отводится  минеральным удобрениям (Федосеев, 1985; Данников, Минеев, 1987). Однако вопросы  рационального использования минерального азота, а также определения границ критического периода и анализа  причин резкого падения продуктивности зернобобовых растений при водном стрессе в этот период остаются открытыми, хотя о ростом химизации земледелия задачи усиления симбиотической азотфиксации и рационального применения азотных удобрений возникли с новой остротой.

Мало исследованным, но важным для теории и практики формирования высоких урожаев, является дифференцированный анализ ростовых процессов, водного  режима, поступления и распределения  минеральных элементов и ассимилятов в главных и боковых побегах зерновых злаков. Недостаток сведений о зерновых злаках, как физиологической системе побегов, не позволяет объективно оценить роль побегов кущения в устойчивости растений к водному стрессу и обосновать эффективное использование минеральных удобрений и других агрономических приемов в этих условиях.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2.Понятия засуха почвы и засухоустойчивость растений

2.1 Виды засухи

Засуха - это длительный бездождливый период, сопровождаемый снижением относительной влажности воздуха, влажности почвы.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в  сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, повышенным испарением с поверхности  почвы и транспирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению  корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется  высокой температурой и низкой относительной  влажностью воздуха (10-20 %). Жесткая атмосферная  засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха - суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных  частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко  усиливая испарение воды с поверхности  почвы и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей  поступления из почвы в надземные  органы воды и потери ее растением, в результате растение завядает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Почвенная засуха - иссушение  почвы, связанное с атмосферной  засухой, т. е. с определенными условиями  погоды в вегетационный период, и  приводящее к недостаточному обеспечению  растительности, прежде всего сельскохозяйственных культур, водой, к ее угнетению и  снижению или гибели урожая.

Физиологическая засуха - явление, когда при высоких дневных  температурах весной транспирация увеличивается, а подача воды корнями вследствие низкой температуры почвы не обеспечивается. Растение начинает голодать, несмотря на наличие в почве достаточного количества воды и минеральных соединений.

Засухи на территории России по сезонам года могут быть весенними, летними и осенними. В наиболее засушливые годы засухи охватывают два  или даже три сезона, т. е. весенняя засуха переходит в летнюю, или летняя засуха переходит в осеннюю, или же засуха, начавшаяся весной, продолжается до глубокой осени.

Весенняя засуха наиболее вредно отражается на первом периоде  роста яровых культур. Эта засуха характеризуется низкой относительной  влажностью воздуха, но невысокими температурами  и холодными сухими ветрами. Часто  продолжительные ветры вызывают пыльные бури, усугубляющие вредное действие весенних засух.

Летние причиняют сильный вред как ранним, так и поздним зерновым и другим однолетним культурам, а также плодовым растениям. Осенние опасны для всходов озимых.

Особенно вредна продолжительная  весенняя засуха, развившаяся на фоне недостаточного увлажнения почвы осадками в осенне-зимний период при небольших запасах почвенной влаги. В таких условиях растения развиваются очень плохо, и даже наступление дождливой погоды не сможет ликвидировать полностью последствий засухи: урожай получится пониженным.

 

2.2 Засухоустойчивость  растений

Засухоустойчивость - способность  растений переносить длительные засушливые периоды, значительный водный дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб урожая зависит  от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную  и атмосферную.

Засухоустойчивость обусловлена  генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функциональной сохранности  клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность  к действию длительной засухи.

 

 

2.2.1 Физиологические  особенности засухоустойчивых растений 

С практической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа —  мезофитов, к которым относятся  и все наши культурные растения. Известно, что культурные растения сильно различаются по признаку засухоустойчивости. Такие сельскохозяйственные культуры, как сорго, просо, кукуруза, морковь, отличаются значительной устойчивостью к засухе. В выяснении этого вопроса большую роль сыграли работы выдающихся русских физиологов В.Р. Заленского, Н.А. Максимова, П.А. Генкеля и др. Благодаря их исследованиям выяснилось, что засухоустойчивость — это комплексный признак, связанный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, определяющим признаком для отдельных видов и сортов культурных растений является их способность переносить недостаток воды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь это свойство определяется, по-видимому, прежде всего устойчивостью цитоплазмы, особенно мембран митохондрий и хлоропластов, или их способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтетическую деятельность ферментов на высоком уровне даже при сильном завядании (Н.М. Сисакян), а также способностью сохранять сопряженность окисления и фосфорилирования.

Большое значение имеют также  анатомо-морфологические признаки. В 1904 г. известным русским физиологом В.Р. Заленским было показано, что анатомическая структура листьев правильно изменяется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные признаки: меньше клетки и величина устьиц, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, сильнее развита палисадная паренхима. Одновременно чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев растений, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим совокупность названных анатомо-физиологических признаков получила название ксероморфной структуры. Растения, листья которых обладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе. Для характеристики устойчивости того или иного растения к засухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц. При оценке и выведении засухоустойчивых сортов важно учитывать совокупность всех рассмотренных признаков. В настоящее время делаются попытки получения трансгенных растений, у которых в геном вводятся гены, кодирующие ферменты синтеза протекторных соединений, например, пролина. Наряду с селекционной работой предложены методы так называемого пред­посевного закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако если завяданию подвергается взрослое растение, темпы роста и продуктивность его снижаются. В этой связи П.А. Генкелем предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посевом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засухе. По-видимому, при подсушивании перестраивается конформация белков-ферментов, и они становятся менее чувствительными к потере воды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностью и другими ксероморфными признаками и, как следствие, большей устойчивостью. В ряде исследований показано увеличение устойчивости растений к засухе при намачивании семян в растворах микроэлементов, например, бора, меди (М.Я. Школьник). Имеются также данные, что улучшение условий питания путем внесения удобрений (например, калийных) способствует более экономному расходованию воды, снижает транспирационный коэффициент. Повышению засухоустойчивости растений способствует обработка растений гормональными веществами, в частности абсцизовой кислотой. С этой целью также используют аналоги цитокининов (картолин) и ретарданты (хлорхолинхлорид). Важными мерами борьбы с засухой являются агротехнические меры, направленные на сбережение влаги (черные пары, весеннее боронование, прикатывание почвы и др.).

 

3.Влияние на растения недостатка воды

В естественных условиях очень  часто даже в обычные ясные  дни поступления воды в растение не успевает за ее расходованием. Образуется водный дефицит, который легко обнаружить, определяя содержание воды в листьях  в разные часы суток. Измерения показали, что в полуденные часы содержание воды в листьях примерно на 25—28% меньше по сравнению с утренними. Увеличение водного дефицита сопровождается уменьшением водного потенциала листьев. Именно поэтому в дневные часы водный потенциал листьев, как правило, наименьший (более отрицательный).

Полуденный водный дефицит  представляет собой нормальное явление  и особенной опасности для  растительного организма не представляет. Значительному увеличению водного  дефицита препятствует сокращение транспирации в ночные часы. В нормальных условиях водоснабжения перед восходом солнца листья растений насыщены водой. Однако при определенном сочетании внешних  условий водный дефицит настолько  возрастает, что не успевает восстанавливаться  за ночь. В утренние часы листья растений уже недонасыщены водой, появляется остаточный утренний водный дефицит (Л.С. Литвинов). В последующие дни, если снабжение водой не улучшится, недостаток воды будет все больше и больше нарастать. В некоторых случаях может наблюдаться завядание растений и утрачивается тургор. Первые фазы завядания сходны с первыми фазами плазмолиза, так как в силу уменьшения содержания воды объем клетки сокращается. Однако в дальнейшем течение процессов завядания и плазмолиза различно. При плазмолизе происходит отставание цитоплазмы от клеточной оболочки, а при завядании сокращающаяся в силу потери воды цитоплазма тянет за собой оболочку. На оболочке образуются как бы складки, она теряет, первоначальную форму, что и вызывает потерю прямостоячего положения тканей и организма в целом. Завядание не означает, что растение погибло. Если своевременно снабдить растение водой, то тургор восстанавливается, жизнедеятельность организма продолжается, правда, с большими или меньшими повреждениями.

Различают два типа завядания.. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура настолько увеличивают транспирацию, что поступление воды не поспевает за ее расходованием. При временном завядании в основном теряют тургор листья. Чаще всего это наблюдается в полуденные часы. В ночные часы растения оправляются и к утру вновь находятся в тургесцентном состоянии. Временное завядание не проходит без последствий. При потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, растение не накапливает сухого вещества, а только тратит его. Однако все же, временное завядание сравнительно легко переносится растением.