Физиолого-биохимическая адаптация растений к засухе и повышение их засухоустойчивости в критический период

Главной причиной снижения урожая зерна при засухе в критический период является повреждение формирующейся в это время пыльцы, что приводит к стерильности цветков и снижению озерненности колоса.

При засухе в критический  период обнаруживаются аномалии в ходе деления материнских клеток пыльцы при образовании из них тетрад. Исследования аномалий в процессе деления и формирования микроспор привели к обнаружению явления, которое В.В. Аникиев назвал "цитологической дихогамией", заключающееся в том, что к моменту полной готовности женского полового аппарата к оплодотворению значительная часть пыльцевых зерен не содержит сформированных спермиев. Такая пыльца не способна к осуществлению полового процесса, хотя внешне выглядит нормальной. Все это приводит к тому, что лишь небольшое количество пыльцы остается фертильной и ее не хватает для оплодотворения всех цветков (Аникиев, 1963).

Отмеченные нарушения  в формировании микроспор и мужского гаметофита являются следствием многочисленных нарушений, происходящих во всех органах  растений. В критический период происходит естественное снижение уровня тех физиологических процессов, которые определяют устойчивость к нарушениям влажности почвы. Эти нарушения затрагивают коллоидно-физические свойства протоплазмы, ее вязкость, проницаемость, водный режим, азотный, фосфорный и углеводный обмены и другие стороны метаболизма как вегетативных, так и генеративных органов (Сказкин, 1961, 1971; Аникиев, 1963; Воробейков, 1970)

Цитологические, эмбриологические, физиологические,  биохимические процессы, протекающие в критический период, не являются одинаково чувствительными к нарушениям влажности почвы. В нем выделяется особо уязвимый момент развития генеративных органов, когда засуха наиболее губительно снижает урожай, он приходится на конец VI-начало VП этапов органогенеза, когда осуществляется процесс первого митотического делении в одноядерных микроспорах (Моткалюк, 1968; Симонова, 1975).

В исследованиях с зерновыми  злаками отмечается, что критический  период вначале наступает у главного побега и заканчивается критическим  периодом у продуктивных побегов  кущения. В целом для растений критический период начинается с  момента микроспорогенеза у главного стебля и продолжается вплоть до окончания процесса оплодотворения у побегов кущении. Так как побеги находятся на разных этапах развития, то сроки начала и окончании критического периода наступают у них в разное время. Поэтому засуха неоднозначно отразятся на разных побегах одного и того же растения, а урожай зерна будет находиться в зависимости как от сроков действия неблагоприятной влажности почвы, так и биологических особенностей сорта.

Место критического периода  к засухе исследовано и на зернобобовых растениях. У гороха посевного критический  период начинается с момента дифференциации археспориальной ткани в пыльниках (VI этап) и заканчивается формированием органов зародыша семени (Бредихин, 1976). Наибольший ущерб засуха наносит в момент формирования тетрад в пыльниках. В результате прекращения поступления питательных веществ к пыльцевым зернам происходит голодание формирующихся половых элементов, что ведет к возникновению стерильности пыльцы (Балина, 1976; Генкель, 1982).

 Женские генеративные  органы при засухе, в силу большей  биологической устойчивости и лучшей защищенности тканями, повреждаются меньше, чем мужские (Сказкин, 1968; Александрова, 1965; Лукомская, 1963, 1968).

4.Повышение засухоустойчивости

4.1 Роль минеральных удобрений в повышении устойчивости сельскохозяйственных растений к нарушениям влажности почвы в критический период

Кардинальным решением проблемы сохранения продуктивности растений на засушливых землях является мелиорация. Вместе с тем, она не исключает применения других способов воздействия на растения и почву с целью получения высокого урожая при водном стрессе. В условиях засухи важная роль отводится широкому комплексу агротехнических приемов, сберегающих влагу и способствующих продуктивному использованию ее растениями.

К числу приемов, позволяющих  повысить устойчивость растений к действию засухи в критический период, относится  предпосевное закаливание семян (Генкель, 1946, 1982) и проростков (Альтергот, 1981). Одной из важных задач селекции в настоящее время является выведение сортов, сочетающих высокую потенциальную продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды (Шевелуха, 1987).

Мощным фактором воздействия  на физиологические процессы растений при действии засухи почвы являются минеральные удобрения. Элементы минерального питания входят в состав важнейших органических соединений, принимают участие в регуляции всех физиолого-биохимических процессов, влияющих на физико-химические свойства  протоплазмы, ее структуру, проницаемость, вязкость, оводненность и другие свойства, определяющие  устойчивость клеток, органов и растений к водному стрессу. Применение удобрений позволяет более экономично расходовать влагу, снижать коэффициент водопотребления и уменьшать губительное действие нарушений влажности почвы на урожай.

Различные пути эффективного использования минеральных удобрений  в зависимости от влажности почвы  анализируются в работах Э. Рассела (1965), А.М. Алексеева, Н.А. Гусева(1957), М.Я. Школьника (1974), М.Ф. Корнилова (1977), С.И. Слухай, Е.С. Ткачук (1978), А.В. Петербургского (1981), А.П. Федосеева (1985), Д.А. Коренькова (1985), О.В. Сдобниковой (1985), Е.С. Ткачук (1986), И.А. Шильникова, Л.А. Лебедевой (1987). В.Д. Панникова, В.Г. Минеева (1987) и других агрохимиков, физиологов и агрометеорологов.

На основе анализа данных Географической сети опытов с удобрениями  выяснено, что по мере усиления континентальности климата увеличивается роль фосфорных и снижается эффективность азотных удобрений при сравнительно стабильном действии калийных удобрений. В засушливых условиях эффективность действия фосфорных и калийных удобрений выше, чем азотных, которые повышают оводненность коллоидов протоплазмы, водоудерживающую способность и продуктивность транспирации. Особенно заметное положительное действие фосфора проявляется при засухе в ранние периоды развития растений (Панниковов, Минеев, 1987).

Предполагается, что повышение  относительной эффективности фосфорных удобрений в засушливых условиях происходит не в результате увеличения потребности растений в этом элементе, а в результате медленного передвижения его в сухой почве к корням, более медленном, чем нитраты.

Известно, что ионы фосфора  и калия передвигаются в почве  путем диффузии, а ионы нитратов в основном путем массового потока, зависящего от интенсивности транспирации (Кларксон, 1978). Фосфаты диффундируют во влажной почве со скоростью, составляющей максимально одну сотую от скорости нитратов (Рассел, Кук, 1986).

Снижение влажности почвы  ухудшает условия для диффузии ионов и приводит к уменьшению поступления в корни фосфатов и других элементов, передвигающихся этим путем. Поэтому содержание фосфора при засухе резко снижается и потребность в нем увеличивается. Фосфорные подкормки оказывают положительное действие на урожай, причем эффективность подкормок возрастает с повышением уровня азотного питания. При хорошей обеспеченности азотом обработка растений фосфором при засухе повышает урожай зерна на 36% , при средней обеспеченности азотом на 15% и при низкой - малоэффективно (Павлов, 1982; Павлов и др., 1985).

Мы привели некоторые  сведения о возможности использования  минеральных удобрений для ослабления негативных последствий засухи без конкретного анализа их эффективности в критический период. Вместе с тем, эффективность действия различных элементов питания исследовалась и при нарушениях влажности почвы непосредственно в критический период.

Основные результаты исследований по анализу действия различных макро  и микроудобрений при засухе в  критический период обобщены в работах  Ф.Д. Сказкина, В.В. Аникиева, П.А. Генкеля, М.Я. Школьника. В их работах констатирована возможность позитивного использования элементов минерального питания для смягчения негативных последствий дефицита влаги в критический период.

Наибольшее внимание при  повышении устойчивости растений к  засухе в критический период уделено минеральному азоту. Выявлено, что действие его на засухоустойчивость растений зависит от многих условий: возраста растений, доз, сроков внесения перед засухой и соотношения с другими ионами. Известно, что действие азота сильнее проявляется на рост надземных органов, чем корней. Поэтому при обильном питании азотом снижается корнеобеспеченность листьев. Это затрудняет снабжение надземных органов водой и элементами питания при засухе, что усугубляет действие ее на растения. Значительное повышение засухоустойчивости растений наблюдается при внесении оптимальных доз минерального азота непосредственно перед засухой, пока не начались интенсивные ростовые процессы. Поступивший азот оказывает положительное действие на физиолого-биохимические процессы и свойства протоплазмы, уменьшает количество неоплодотворенных цветков и увеличивает озерненность колоса. Внесение высоких доз минерального азота не только не повышает устойчивости растений к засухе, но и усиливает ее действие, связанное с угнетением репродуктивных органов и зародыша соединениями азота (Сказкин, 1961; Лукомская, 1968).

В исследованиях Н.Т. Ниловской, А.Д. Моисеевой (1987) замечено, что при засухе в критический период высокий уровень минерального питания усиливает торможение фотосинтеза, но во время репарации происходит его повышение, что способствует сохранению продуктивности. В итоге в условиях высокой обеспеченности азотом относительное снижение продуктивности пшеницы при действии засухи не превышало 20%, а в варианте с низким фоном азотного питания - 40%.

Значительное внимание в  исследованиях уделено минеральному азоту. При соблюдении оптимальных  условий применения (сроки, дозы и другие), при засухе, внесение азота нормализует физиологические процессы ячменя, сохраняет жизнеспособность пыльцы и урожай зерна (Федорова, 1963; Репина, 1965; Сказкин и др., 1968).

Таким образом, рациональное использование макро и микроудобрений позволяет уменьшить ущерб, наносимый растениям при засухе в критический период. Действие элементов минерального питания проявляется на важнейшие физиолого-биохимические процессы, определяющие засухоустойчивость растений. Среди них ведущее место принадлежит стабилизации ростовых процессов, водного режима, фотосинтеза, дыхания, транспорта ассимилятов в потребляющие органы, вязкости протоплазмы, проницаемости мембран и меньшего повреждения генеративных органов. Важная роль в способности растений переносить нарушения влажности почвы принадлежит также морфологической адаптации. В частности, при корневом анаэробиозе происходит заложение и рост поверхностно расположенных корней, интенсивность формирования которых можно усилить внесением удобрений.

Многообразно в условиях водного стресса проявляется  действие минерального азота. Его эффективность  зависит от доз, сроков внесения, сбалансированности с элементами питания и других условий. Эти вопросы более подробно изучены на зерновых злаках и крайне слабо на бобовых растениях, хотя потребление этого элемента питания бобовыми значительно больше, чем злаковыми.

4.2 Применения  регуляторов роста для повышения  устойчивости злаков к засухе  в критический период 

4.2.1 Влияние  хлорхолинхлорида и гиббереллина на устойчивость растений пшеницы к засухе и затоплению почвы

Хлорхолинхлорид, или хлористый (2-хлорэтил) - триметиламмоний (сокращенно ССС), наиболее широко используемый регулятор роста в растениеводстве. С момента обнаружения американским биохимиком Н.Э. Толбертом ростингибирующего действия этого вещества на растения и первых полевых опытов австрийского физиолога-агрохимика Г. Линзера прошло менее 30 лет. За это время применение ССС и синтезированных       вслед за ним других ретардантов оказались в центре происходящего сейчас во всех странах процесса интенсификации производства зерна.

Немецкие агрохимики назвали  хлорхолинхлорид "блистательным единением агрохимии и селекции растений", позволяющим высевать высокопродуктивные, но полегавшие сорта пшеницы при условии обязательной обработки посевов этим препаратом (Schott , 1975).

Инициаторами теоретических  и практических исследований с хлор-холинхлоридом в нашей стране являются М.Х. Чайлахян и Л.Д. Прусакова. В исследования активно включились также другие физиологи растений, агрохимики, специалисты сельского хозяйства и химии. Благодаря их усилиям был синтезирован отечественный хлорхолинхлорид (препарат Тур), испытан и разрешен к использованию на озимой и яровой пшенице, семенниках злаковых многолетних трав, томатах, яблоне, груше, землянике и винограде. В "Рекомендациях по применению регулятора роста хлорхолинхлорида в растениеводстве", подготовленных большой группой ученых и специалистов сельского хозяйства - М. Х. Чайлахяном, Л.Д. Прусаковой, Ю.А. Вяткиным и другими (1986) отмечается необходимость широкого использования этого регулятора роста в растениеводстве как обязательного агротехнического приема.

В многочисленных работах  отмечается положительная роль обработки  ССС на водный режим, минеральное  питание, фотосинтез, дыхание и другие физиолого-биохимические процессы обработанных растений.

Высокая эффективность применения ССС объясняется не только повышением устойчивости растений к полеганию, но и повышением жизнеспособности их при воздействии различных стрессовых воздействий. Имеются многочисленные данные, иллюстрирующие повышение устойчивости обработанных растений к засухе, неблагоприятным температурам, избытку солей в почве, недостаточному освещению, ионизирующему излучению, некоторым инфекциям и насекомым-вредителям (Задонцев и др., 1973; Баданова, Прусакова, 1975; Брянцева, 1982; Игнатьев и др.. 1985; Никелл, 1984; 1986; Бруинсма, 1986).

О масштабах позитивного  влияния ССС и других ретардантов свидетельствует тот факт, что применение их позволяет сохранить от безвозвратных потерь на полях нашей страны, вызванных полеганием, холодом и засухой, по меньшей мере, четверть урожая озимой и яровой пшеницы (Гринченко, 1983).

В некоторых опытах с пшеницей включен вариант с обработкой растений гибберелловой кислотой (ГК). Использование противоположно действующих регуляторов роста позволяет контрастнее выявить структурно-физиологические перестройки, лежащие в основе разной  устойчивости  и продуктивности растений при неблагоприятных условия увлажнения почвы.

Опыты проводили в вегетационных  сосудах с сортами пшеницы  дальневосточная (К-40208), Монакинка (К-43902) и Ленинградка (К-47882). Обработку растений проводили 1 % раствором препарата Тур (0,6$ раствора д.в.) перед началом засухи. Анализировалось также влияние замачивания семян в 256 растворе Тур (вариант: ССС-семена) и внесение его в почву перед засухой по 100 мл 0,2% раствора Тур на каждый кг почвы в сосуде (вариант: ССС-почва). Обработку растений ГК проводили 0,01 % раствором в те же сроки, что и ССС.