Физиолого-биохимическая адаптация растений к засухе и повышение их засухоустойчивости в критический период

В полевых опытах обработку  растений ССС и ПС проводили на V этапе органогенеза тех же концентрациями препаратов, что и в вегетационных опытах.

Исследования показали, что  у обработанных растений при засухе было в 1,2-1,5 раза больше фертильной пыльцы и она давала более яркое окрашивание (по реакции на пероксидазу), что говорит о ее более высокой жизнеспособности. Это, в свою очередь, положительно сказывается на процессах оплодотворения и завязывания зерен в колосьях (Воробейков, 1973, 1974).

Проанализировано также влияние разных сроков обработки ССС на сохраняемость пыльцы и количество завязавшихся зерен. Предполагалось, если обработка растений ССС во время засухи (а не перед засухой) будет способствовать сохранению жизнеспособности пыльцы, то это может быть эффективным приемом повышения засухоустойчивости растений при наступившей засухе.

Результаты опытов дали негативный ответ. Обработка растений ССС  во время засухи снижала фертильность, пыльцы и уменьшала количество зерен  в колосьях. При обработке, проведенной  на второй день после прекращения  полива, растения быстро обезвоживались, а  листья теряли тургор и отмирали. Количество жизнеспособной пыльцы было в два раза меньше, чем у растений без обработки ССС. Урожай зерна  также заметно уменьшился. При  обработке растений за 5 дней до начала засухи отчетливо прослеживается положительное  влияние ССС на жизнеспособность пыльцы и количество зерен в колосе.

Столь разное влияние ССС  на жизнеспособность пыльцы и завязываемость зерен в колосьях побегов при  засухе, зависящее от времени обработки  препаратом, можно объяснить следующим  образом. Имеется данные, что в  первые дни после обработки растений ССС отмечается первоначальная депрессия  различных сторон их метаболизма. Так, наиболее сильное подавление активности митохондрий и нарушение сопряженности  окисления и фосфорилирования проявляются в первые три дня после обработки. Уменьшение в первые три дня после обработки количества моно и дисахаров связано, вероятно, с ослаблением фотосинтеза. У обработанных растений снижается также вначале содержание белка, минерального и органического фосфора в связи с первоначальным торможением у них поглощения и передвижения веществ из корней в листья (Харанян, 1973; Груздев, 1973; Игнатьев и др., 1985).

Первоначальное торможение физиологических процессов сменяется  их нормализацией и даже активацией, в частности, повышением фото-синтенического потенциала, улучшением водного режима и минерального питания, усилением роста корней и в итоге увеличением продуктивности растений. Наиболее благоприятный водный режим обработанных растений устанавливается на пятый день после применения ССС (Петинов, Харанян, 1972).

По-видимому, этими причинами  можно объяснить положительный  эффект обработки ССС, проводимой за пять дней до прекращения полива, и отрицательный при обработке растений вначале засухи, когда происходит суммирование нескольких отрицательных факторов: первоначальной депрессии физиологических после обработки ССС и одновременного действия засухи, наносящих в итоге более сильные повреждения растениям, обработанным в начальный период засухи. Эти особенности действия ССС на физиологическое состояние растений, в том числе на жизнеспособность пыльцы, следует учитывать в практике для избежания отрицательных последствий обработки на зерновую продуктивность пшеницы.

Лучшее сохранение генеративных органов растений, обработанных ССС должно основываться на меньших нарушениях физиологических, процессов вегетативных органов, обеспечивающих более нормальные условия протекания микро и макроспорогенеза.

Таким образом, обработка  ССС расширяет адаптационные  возможности растений пшеницы к  нарушениям влажности почвы и повышает устойчивость наиболее легко повреждаемого мужского гаметофита к воздействию водного стресса в критический период. У обработанных растений при недостатке влаги в почве меньше нарушаются ростовые процессы, водный режим, вязкость и проницаемость протоплазмы клеток, лучше сохраняется отток ассимилятов из листьев в потребляющие органы, особенно колос.

В условиях засухи обработка  растений ССС смягчает негативные последствия  этих колебаний влажности и способствует нормализации физиологических процессов  и сохранению урожая зерна. Всё это  позволяет считать обработку  растений ССС эффективным средством  для уменьшения отрицательных последствий засухи в один из наиболее уязвимых моментов онтогенеза растений - критический период.

Обработка растений ГК, наоборот, ослабляет защитно-приспособительные  возможности растений, снижает стабильность основных  физиолого-биохимических  параметров и приводит к более значительному недобору зерновой продукции. Использование противоположно действующих регуляторов роста (ССС и ГК) позволяет контрастнее выявить структурно-функциональные перестройки, лежащие в основе разной устойчивости растений к водному стрессу.

  4.2.2 Влияние ретарданта тебепас на устойчивость ячменя и пшеницы к засухе

Если многие сорта пшеницы  отзывчивы на обработку хлорхолинхлоридом, то ячмень проявляет слабую чувствительность к этому ретарданту. Неодинаковая реакция этих культур на обработку ССС лежит в разной скорости проникновения и передвижения его по растению. У пшеницы ССС транспортируется в основном в апикальном направлении, у ячменя - в базипетальном, где он, поступая в корни, не оказывает заметного тормозящего действия на рост стебля. Ферментативная инактивация ССС происходит у ячменя также быстрее, чем у пшеницы и потому продолжительность его ретардантного действия уменьшается (Прусакова, 1975; Задонцев и др., 1973; Бокарев и др., 1977). В связи с этим ведётся интенсивный поиск новых ретардантов и их комбинаций, которые бы оказывали на ячмень такое же действие, как ССС на пшеницу (Прусакова, 1984; Прусакова и др., 1970,1986; Прусакова, Чижова, 1985; Меркис и др., 1980; Груздев, 1981; Гринченко, 1983; Никелл, 1984; Ламан, Хмурец, 1986).

В последние годы большое  внимание уделяется изучению физиологического действия и применения ретардантов на основе 2,3-дихлоризомасляной кислоты, чаще всего 2,3-дахлоризобутирата натрия (ДХИБ). По имеющимся сведениям этот регулятор роста обладает более сильным ретардантным действием, чем ССС (Эрдеди и др., 1985, 1986). Немаловажно и то, что ДХИБ в 10-20 раз менее токсичен для человека и теплокровных животных, чем 000 (Гринченко, 1983).

 

Физиологическое действие ДХИБ и ССС во многом различны, хотя конечный результат - торможение роста стебля и его анатомические изменения сходны.

Тебепас, являясь новым перспективным регулятором роста ретар-данного действия, может найти широкое применение и на полях нашей страны. Проводились опыты с табепасом (Воробейков Г.А.,1988). Опыты проводили в вегетационных сосудах с несколькими сортами ячменя и одним сортом пшеницы (сорт Ленинградка), Обработку ТБ проводили на V этапе органогенеза. Засуху создавали на VI-VII этапах органогенеза.

Растения обрабатывали 0,5% раствором ТБП за 4-5 дней до постановки растения в условия засухи или переувлажнения почвы. На сосуд (10 растений) расходовали 2,5 мл приготовленного раствора ТБП.

Исследования показали, что  обработка препаратом тормозит рост  растений в высоту, а листья приобретают  более тёмно-зелёную окраску. В засуху обработанные растения лучше сохраняли тургор листьев и дольше не отмирали. Повышалась также устойчивость побегов кущения  к отмиранию. Обработка ТБН уменьшила высоту растений у ячменя на 16-20%, у пшеницы на 25%. Уменьшение высоты стебля произошло за счёт сокращения тех междоузлий, которые находились в состоянии роста.

Под влиянием обработки произошли небольшие (на 5-7%) уменьшения массы растений. Уменьшается также и количество зёрен в колосе главного стебля, но за счет усиления продуктивного кущения общее количество зерен в растениях возрастало. Вместе с тем урожай зерна у обработанных растений при нормальном водоснабжении увеличивается незначительно и различия между вариантами чаще всего недостоверны. В условиях засухи обработанные растения имели большую стабильность ростовых процессов и лучше сохраняли интенсивность поглощения минеральных элементов из почвы.

Урожай зерна растений, обработанных ТБП и испытавших действие засухи, был на 13-45% выше, чем у необработанных растений после действия засухи. Обработка ТБП растений, испытывающих действие засухи, является бесполезной, т.к. не повышает засухоустойчивости растений. Однако, как свидетельствуют результаты опытов в вегетационных сосудах, если обработка ТБП проведена за несколько дней до начала засухи, то засухоустойчивость растений повышается и урожай зерна у них выше, чем у необработанных растений.

Таким образом, при нормальном увлажнении почвы обработка растений ячменя и пшеницы препаратом ТБП уменьшила длину междоузлий и не снижала зерновой продуктивности. При засухе, возникающей после обработки растений ТБП, отмечено повышение их засухоустойчивости и лучшее сохранение урожая зерна.

4.2.3 Влияние картолина на устойчивость растений к засухе

Картолин существенно повышает устойчивость растений ячменя к засухе, что убедительно показано в вегетационных опытах (Шевелуха и др., 1983). В конце кущения — начале фазы выхода в трубку растения ячменя сортов, различающихся по устойчивости к засухе: Надя. Фаворит и Интенсивный, опрыскивали раствором картолина из расчета 2 кг/га. Спустя один-два дня растения прекращали поливать и поддерживали условия засухи (20-25 % от полной влагоемкости почвы) в течение 2 недель. После чего влажность почвы доводили до соответствующей контрольному варианту (70 %), которую поддерживали до уборки урожая.

Картолин подобно цитокинину, проявил защитный эффект на трансляционный аппарат листьев в условиях засухи, причем растения разных сортов не одинаково отвечали на обработку картолином в условиях засухи, что позволило выявить три типа ответа в зависимости от специфики сорта.

Так, в сорте Надя картолин проявляет стабилизирующий (на уровне контроля) эффект на белоксинтезирующий аппарат клеток. Растения сорта Фаворит, очевидно, сильнее других подвержены действию засухи, так как в них было максимальное падение доли полисом в препарате рибосом, вместе с тем более чувствительны к картолину, который даже в условиях засухи вызывал в них значительную стимуляцию сборки полисом. Опрыскивание же картолином растений ячменя сорта Интенсивный в условиях засухи не вызывало каких-либо изменений в популяции рибосом, правда, нужно отметить, что в этих условиях резкого падения уровня полисом в листьях не происходило.

Механизм действия картолина, направленный на поддержание активного состояния белоксинтезирующего аппарата, вероятно, является ключевым в проявлении его защитного эффекта на растения в условиях засухи, что нашло отражение в результатах по урожаю зерна. Так, картолин практически не оказывает влияния на урожай ячменя сорта Интенсивный, тогда как в сорте Надя обработка препаратом более чем на 50 % предотвращает вызванное засухой снижение урожая зерна. Специфика ответных реакций в зависимости от сортовых особенностей ячменя на обработку картолином в условиях засушливого вегетационного периода выявлена и в полевых испытаниях (Ковалев, 1998).

Таким образом, защитный эффект картолина, препарата, обладающего некоторыми свойствами цитокинина, на растения ячменя в условиях   засухи проявляется в предотвращении вызванной засухой деградации белоксинтезиругощего аппарата, что, в конечном счете, способствует существенному снижению степени повреждающего действия данного стрессового фактора на формирование урожая зерна.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5.Заключение

Засуха оказывает вредное  влияние на рост и развитие растений, особенно если она наступает внезапно, так как растения в этом случае не успевают приспособляться к наступившим  резким изменениям внешних условий. Под действием засухи урожай сельскохозяйственных культур может значительно снижаться.

Степень снижения урожая зависит  от многих факторов: от качества проведенных  агротехнических мероприятий, состояния  и фаз развития сельскохозяйственных культур в период засухи, от своевременного и надлежащего ухода за сельскохозяйственными растениями.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения водного режима растений, которые затем отражаются и на остальных его физиологических функциях.

При засухе отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев  растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого  времени погибают. Внезапно наступающие  суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или молодых растущих верхушек побегов.

Наибольший ущерб засуха почвы наносят в критический  период. По данным Ф. Д. Сказкина, началом критического периода следует считать момент появления материнских клеток пыльцы в археспориальной ткани пыльников. Концом критического периода следует считать окончание процесса оплодотворения. Внешним признаком конца этого периода можно считать опускание рыльца завязи у злаков.

В. В. Аникиев показал, что в том случае, когда для опыления бралась пыльца от растений, перенесших засуху, завязывалось лишь 40,5% зерновок, когда же бралась пыльца контрольных растений, т. е. растений, не перенесших засуху, завязывалось 77,6% зерновок.

В результате повреждения  пыльцы засухой у злаков оплодотворение протекает ненормально и в  растениях наблюдаются череззерница и пустоколосье. У многих двудольных растений (горчица, огурцы) происходит повреждение гинецея, приводящее к уменьшению числа завязавшихся плодов.

Для повышения засухоустойчивости растений наиболее эффективно прибегнуть к использованию минеральных удобрений, химических регуляторов роста (ССС, ГК, картолина, кинетина, ТБП).