Морфология и анатомия подсолнечника

Морфология  и анатомия подсолнечника.

С т е б е л ь. Подсолнечник имеет мощный, облиственный, травянистый, в нижней части одревесневший стебель, заканчивающийся соцветием. Поверхность стебля шероховатая, матовая, с многоклеточными волосками двух типов: крупные конические имеют утолщенные оболочки и заканчиваются острием, а более мелкие изогнутые волоски состоят из небольших округлых клеток с тонкими стенками. Узлы стебля открытые, по своему строёнию мало отличаются от междоузлий. На поверхности стебля под листьями выступают ниспускающиеся из черешков жилки, образующие характёрную угловатость стебля, которая выражена тем сильней, чем благоприятней условия питания и водоснабжения растений. В пазухах самых нижних и верхних листьев отдельных растений имеются меристематические бугорки, которые могут приходить в деятельное состояние и образовывать боковой побег лишь при удалении верхушки главного побега или соцветия не позже начала цветения.

У одиночно стоящих растений стебель расположен вертикально, в условиях гнездового посева наклонен в сторону от соседних растений. После цветения верхняя часть стебля поникает в направлении на восток. Длина стебля варьирует от 60 см у скороспелых до 200 см и более у среднеспелых сортов масличной группы и до 450 см у растений силосных сортов. При недостаточном водоснабжении и повышенной интенсивности освещения длина стебля уменьшается. Толщина нижней части стебля в обычном посеве колеблется от 2 до 4 см, а у одиночно стоящих растений может достигать 8 см. В верхней части диаметр стеблей подсолнечника в 2 и более раз меньше, чем у основания. Первичная кора стебля снаружи покрыта однослойным эпидермисом, а изнутри ограничена также однослойной эндодермой. Между ними расположены многослойные ткани - колленхима и основная паренхима. Клетки эпидермиса живые, тонкие, вытянутые вдоль и по окружности стебля, со слаборазвитой кутикулой. Непосредственно под эпидермисом находится механическая ткань - пластинчатая колленхима, состоящая из нескольких слоев вытянутых вдоль стебля клеток, содержащих, кроме ядра и протоплазмы, много хлорофилльных и крахмальных зерен. По направлению внутрь стебля колленхима постепенно переходит в тонкостенную паренхиму, клетки которой тоже живые, но широкие, короткие, и в них тем меньше протоплазмы, хлорофилльных зерен и крахмала, чем ближе они расположены к центру стебля. Только самый последний слой тонкостенных клеток коры - эндедерма, или крахмалоносное влагалище, - у молодых растений подсолнечника содержит много крахмала. С возрастом крахмал в ней исчезает, и тогда на радиальных стенках клеток обнаруживаются чечевицеобразные утолщения, содержащие лигнин - пятна Каспари. Характерной особенностью строения стебля подсолнечника является наличие в прилегающих к эндодерме тканях - паренхиме коры и перицикле - схизогенных полостей, окруженных тонкостенными эпителиальными клетками, выделяющими внутрь канала смолистые вещества.

Все ткани, расположенные  внутрь от эндодермы, составляют центральный цилиндр стебля, в котором наибольший объем занимает сердцевина, расположенная в центре стебля. Ее клетки остаются неодревесневшими, тонкостенными, паренхимными. В сформированном стебле они живые, сильно вакуолизированные, а в стебле зрелого растения пустые. По периферии центрального цилиндра расположены проводящие пучки открытого коллатерального типа. Со стороны сердцевины проходит протоксилема, состоящая из мелкоклеточной тонкостенной живой паренхимы и из кольчатых и спиральных трахеид, расположенных радиальными рядами. Между протоксилемой и камбием находится вторичная ксилема, в состав которой входят крупные пористые, сетчатые и лестничные полые сосуды, между которыми, в свою очередь, расположены удлиненные, пустые, толстостенные, с косыми щелевидными порами на стенках клетки механической ткани - либриформа, а также живые паренхимные клетки с утолщенными и сильнопористыми стенками. Снаружи от ксилемы проходит слой камбия, который состоит из узких продолговатых клеток, содержащих мелкозернистую цитоплазму с продолговатым ядром и имеющих тонкие целлюлозные стенки. За камбием расположена вторичная флоэма - крупные, длинные ситовидные трубки, имеющие поперечные перегородки с отверстиями и узкие вытянутые клетки-спутники с протоплазмой и ядром. В отличие от ксилемы, флоэма не древеснеет, поэтому ее прочность невелика. Но снаружи она защищена механической тканью - склеренхимой (лубяные или перициклические волокна), состоящей из сильно вытянутых, одревесневших, отмерших клеток.

Между участками пучкового (васкулярного) камбия в межпучковой паренхиме (сердцевинных лучах) закладываются полоски межпучкового камбия. На поперечном срезе стебля подсолнечника камбий наблюдается как волнистая темноватая полоска, состоящая из выпуклых (межпучковый камбий) и вогнутых дуг (пучковый камбий).

Ко р н  е в а я  с и с т е м а. Растения подсолнечника имеют обычно хорошо выраженный главный стержневой корень, который образуется из зародышевого корешка семени и растет вертикально вниз со скоростью, в 2-2,5 раза превышающей скорость роста стебля. Форма его в верхней части до глубины 10-15 см. явно коническая, до глубины 30-40 см. - слабоконическая, а глубже - почти цилиндрическая. В верхней части он деревянистый, но хрупкий, гладкий, окраска в зависимости от возраста - от белой до темно-бурой.

В отличие от стебля корни  подсолнечника многократно ветвятся, уже при появлении над поверхностью почвы семядольных листьев на главном корне проростка имеется до десяти боковых корешков. Наибольшее количество ответвлений первого порядка расположено в верхней части главного корня до глубины 20-25 см. Все корни первого порядка растут вначале почти параллельно поверхности почвы, заглубляясь в нее под небольшим углом. При этом они образуют разветвления высших порядков, создавая густую сеть тонких корней, особенно в верхних горизонтах почвы, от 5 до 30 см. Наиболее крупные из корней первого порядка на расстоянии 10-40 см. от главного корня переходят от плагиотропного роста к ортотропному и растут почти вертикально вниз, параллельно главному корню. К концу вегетации главный корень растений проникает обычно на глубину 3 м. и более, а при благоприятных условиях – до 4-5 м. Небольшое количество (5-7) наиболее крупных корней первого порядка проникает в почву на глубину до 60-80 см. Как правило, корни первого порядка тем тоньше и короче, чем дальше расположено место их образования на главном корне от корневой шейки. Поэтому по мере углубления радиус зоны, охваченной корнями, уменьшается, и вся зона проникновения корней имеет вид перевернутого конуса. Но в посевах боковые корни в горизонтальном направлении распространяются в основном только до середины междурядья, где они встречают на своём пути корни растений соседнего ряда. Корни подсолнечника не растут в слои почвы, содержащие слишком мало воды или кислорода.

Зона роста корешков подсолнечника значительно короче, чем в конусе нарастания стебля. Меристематическая часть этой зоны составляет всего около 1 мм. К зоне роста примыкает всасывающая зона корня. Здесь клетки самой наружной однослойной ткани – эпиблемы – образуют длинные выросты – корневые волоски, которые поглощают воду и минеральные соли из почвы. Одновременно происходит дифференциация и внутренних тканей корня. В результате образуется значительно более развитая, чем у стебля, кора и меньший по диаметру центральный цилиндр. Кора корня подсолнечника состоит из парёнхимы и эндодермы, но в отличие от стебля не имеет колленхимы. Сердцевинная паренхима в центральном цилиндре корня развита очень слабо, зато сохраняющий меристематическую активность перицикл (корнеродный слой) расположен по всей периферии цилиндра. В результате деления клеток перицикла происходит образование новых верхушечных меристем и ветвление корня. Вторичное утолщение корня, как и стебля, происходит в результате заложения в паренхиме между участками протоксилемы и протофлоэмы дуг камбия, который начинает откладывать внутрь элементы ксилемы, а кнаружи — элементы флоэмы.

Л и с т о в о й    а п п а р а т.

Листья у подсолнечника  простые, черешковые, без прилистников. Расположены на стебле спирально и только самые нижние (2-3 пары) - супротивно. Число листьев определяется наследственными особенностями растений и тесно связано с продолжительностью вегетации. Растения среднеспелой группы имеют обычно по 27 - 30 листьев. Длина и ширина листьев в зависимости от их яруса и условий внешней среды могут меняться от нескольких сантиметров до 0,5 м. Пластинки листьев простые, цельные, цельнокрайние у самых нижних и с зубчатыми или крупнопильчатыми краями у всех остальных листьев. С изменением размеров меняется и форма пластинок от продолговато-яйцевидных нижних до широкосердцевидных средних и заостренно-сердцевидных верхних листьев. Жилкование листьев перистопетлевидное, но в пластинку листа входит сразу три жилки, из которых только средняя является проходящей. Все боковые жилки, не доходя до края листа, заворачиваются кверху и присоединяются к вышележащей боковой жилке, образуя петлю. Этими петлями вся сеть жилок объединяется в единую систему, поэтому при повреждении любой, даже крупной жилки, соответствующий участок листа не отмирает, так как обслуживается соседними жилками. В поперечном сечении черешки желобчатые с вогнутой верхней и выпуклой нижней стороной. Сосудисто-проводящие пучки погружены в их паренхиму, не слиты в общую группу, а проходят тремя отдельными тяжами, состоящими из ксилемы и флоэмы, причем ксилемная часть расположена с верхней стороны, а флоэмная - с нижней. Черешок от стебля и боковые жилки листа от центральной отходят под острыми углами, величина которых зависит от содержания гормонов в растении. Опушение черешков, жилок и пластинок листа такое же, как и стебля, но на пластинке конические волоски значительно короче. Поверхность листьев шершавая, матовая.

Пластинка листа подсолнечника  сравнительно тонкая, обычно менее 0,5 мм, с верхней и нижней стороны покрыта однослойным эпидермисом, клетки которого извилистые, но не вытянуты в одну сторону, имеют бесцветные, тонкие, волнистые стенки, содержат протоплазму, ядро и хлорофильные зерна. Устьица в эпидермисе расположены беспорядочно и щелями направлены в разные стороны. На нижней стороне листа устьиц в 1,5 - 2 раза больше, чем на верхней. Непосредственно под эпидермисом располагается ассимиляционная ткань - мезофилл, дифференцированная на две хорошо различимые части: верхнюю - палисадную (столбчатую) ткань мезофилла и нижнюю - губчатую паренхиму. Палисадные клетки имеют цилиндрическую форму, их длина превышает диаметр в среднем в 6 раз, расположены они перпендикулярно эпидермису. Клетки губчатой паренхимы листа не вытянуты в одном направлении и рыхло соединены друг с другом с большими межклеточниками между ними. Почти три четверти всех хлоропластов листа находится в палисадной ткани, в каждой клетке мезофилла – 43 - 54 хлоропласта.

Жилки первого и второго  порядков значительно толще листовой пластинки, резко выдаются с нижней стороны, а их мелкие разветвления погружены в мезофилл листа и окружены обкладочными клетками, составляющими паренхимное влагалище жилок. Эти клетки принимают активное участие в снабжении мезофилла водой и передвижении ассимилятов в проводящие ткани. Сам пучок в конечной своей части упрощается в строении - исчезает флоэма и остается лишь ксилемная часть, в которой сохраняются не сосуды, а трахеиды, плотно соединенные с клетками паренхимного футляра.

С о ц в е т и е. Цветки подсолнечника собраны в соцветие — многоцветковую верхушечную корзинку, имеющую форму круглого плоского, выпуклого или вогнутого диска. Корзинка окружена оберткой из нескольких рядов листочков, внешняя сторона которых покрыта жесткими волосками. Максимальное число цветков, закладывающихся в корзинке и после оплодотворения превращающихся в семянки, может достигать 8 тыс. Но в подавляющем большинстве случаев корзинка имеет от 1,2 тыс. до 3 - 4 тыс. цветков. Условия, способствующие хорошему цветению и наливу семян, улучшают и рост корзинки, который продолжается вплоть до пожелтения ее.

Диаметр корзинок культурного подсолнечника зависит от условий произрастания и варьирует от 10 до 26 см.

К формированию соцветия подсолнечник приступает в сухие  годы раньше, во влажные - в более поздние сроки. У скороспелых сортов зачаточная корзинка появляется при 3 - 4 парах настоящих листьев, у позднеспелых при 6 - 8 парах. К этому времени конус нарастания сильно увеличивается в размерах и приобретает форму будущей корзинки. Происходит отдифференцировка верхнего слоя клеток, более мелких, чем нижележащие. В конце этого этапа органогенеза на цветоложе закладываются валики будущих кроющих листочков, в пазухах которых позднее закладываются цветочные бугорки. Диаметр корзинки в это время достигает 2,5—3 см.

Ц в е т о к. Дифференциация цветочных бугорков, так же как и закладка их на цветоложе, идет от края корзинки к центру: наружные образуют язычковые цветки, остальные — трубчатые. Этот этап органогенеза характеризуется для подсолнечника процессами микро- и мегаспорогенеза (в пыльниках формируется пыльца, в завязи - зародышевый мешок).

На последующих этапах происходит рост язычковых и трубчатых цветков в длину. Вместе с околоцветником растут тычиночные нити и пестик, пыльники желтеют, разворачивается обертка корзинки.

Трубчатые цветки имеют прицветники, 1 - 3 зубца которых при созревании семянок становятся жесткими колючими, они же создают ячеистость корзинки и удерживают семянки в их гнездах. Чашечка состоит из двух сильно редуцированных чашелистиков, имеющих форму рожков. Венчик актиноморфный, сростнолепестный, пятизубчатый, имеет форму трубочки от оранжево-желтого до темно-фиолетового цвета. Нижний конец венчика несколько сужен и образует вздутие в виде кольца, с внутренней стороны которого расположена нектароносная ткань. Гинецей (пестик) простой, состоит из двух плодолистиков и имеет 2 - лопастное рыльце (реже 3- или 5-лопастное), покрытое ворсинками, направленными вверх. Андроцей представлен пятью тычинками, нити которых срослись в трубочку. При созревании пыльников трубочка оказывается заполненной желтой пыльцой, имеющей округлую форму с шипами.

Андроцей цветка созревает  раньше гинецея, что обусловливает малую вероятность самоопыления; в основном цветки оплодотворяются с помощью пчел и других насекомых, реже с помощью ветра, пыльцой соседних растений или пыльцой соседних цветков того же растения.

П л о д подсолнечника — семянка — принадлежит к нижним паракарпным плодам, односемянный, имеет кожистый или полудеревянистый перикарпий, не срастающийся с семенной оболочкой и не вскрывающийся при созревании.

Классификация подсолнечника по плодам с самого начала велась по размеру семянок и их выполненности. И в настоящее время культурный подсолнечник делят на три группы по размеру семянок, лузжистости, масличности: масличный, межеумок и грызовой.

У лучших селекционных высокомасличных  сортов подсолнечник-а сравнительно мелкие семянки (длина 8—14 мм), низкая лузжистость (19—25 %), а семя (ядро) почти целиком заполняет внутреннюю полость плода. Форма семянок сжатояйцевидная, книзу суживающаяся, с закругленными концами и ребрами. Окраска семянок варьирует от черного цвета через серые и коричневые оттенки и полосатые формы до белого цвета. По этому признаку масличный подсолнечник можно разделить на формы, окраска которых зависит от растворимого пигмента, находящегося в клетках эпидермиса, и формы, цвет семянок которых зависит от наличия панцирного (фитомеланового) слоя, находящегося между гиподермой и склеренхимой.