Морфология и анатомия подсолнечника

При чрезмерном загущении  урожай семян подсолнечника с  гектара также снижается. Установлено, что зависимость величины урожая семян на одно растение (У) от размера площади его питания (х) описывается уравнением:

У=А[1 - 10^{-с (х-в)}],

где А — максимально возможный урожай на растение; с - коэффициент действия факторов роста; в - часть площади питания, соответствующая количеству факторов внешней среды, расходуемому на создание вегетативной массы растений и не влияющему непосредственно на урожай семян. По мере загущения посева усиливается конкуренция между растениями, вынуждая их все более продуктивно использовать факторы среды для образования урожая семян. Но одновременно пропорционально числу растений на гектаре увеличивается непродуктивное расходование факторов среды на образование вегетативной массы Когда доля непродуктивно используемой площади питания составит более 25% (отношение в/х>0,25), дальнейшее загущение посева подсолнечника приводит к снижению урожая семян с гектара. Например, чем гуще посев, тем большая часть запасов влаги расходуется до цветения.

Из вышеизложенного  следует, что взаимное угнетение  растений в результате конкуренции и недоразвитие части заложившихся элементов структуры урожая является обязательным условием высокопродуктивных посевов подсолнечника. При равномерном размещении растений их взаимное угнетение начинается не сразу после появления всходов, а тем позже, чем реже посев.

Вследствие конкуренции  между растениями в течение вегетации посёвы подсолнечника проходят ряд стадий, существенно различающихся по условиям освещенности, водообеспеченности и минерального питания растений. До момента смыкания корневых систем условия водоснабжения и минерального питания растений в значительной степени зависят от скорости распространения корней в почве. В течение периода от бутонизации до цветения продолжается поглощение доступных форм элементов минерального питания из почвы, которое в основном заканчивается в оптимальных по густоте посевах к фазе цветения. В дальнейшем снабжение формирующихся семян азотом, фосфором и другими элементами происходит в основном за счет мобилизации их из вегетативных органов. Только в менее загущенных семеноводческих посевах, в результате более позднего смыкания корневых систем, позже заканчивается поглощение азотистых и других веществ из почвы, поэтому в семенах накапливается относительно больше белка. До смыкания корневых систем относительно быстро увеличивается объем почвы, пронизанной корнями, поэтому, расходованиё воды растениями мало зависит от количества осадков в это время. В течение следующего периода обеспеченность растений водой в большей, степени зависит от выпадения осадков и проникновения корней в глубокие горизонты подпочвы. А после цветения, когда прекращается рост корней, водоснабжение растений подсолнечника происходит только за счет поглощёния оставшихся в почве, более труднодоступных запасов влаги и выпадающих в эго время осадков. Поскольку в период дифференциации соцветия условия среды более благоприятны, чем в период роста семян, когда определяется величина их урожая, заложенные элементы структуры урожая, в оптимальных по густоте посевах не могут быть полностью реализованы и пустозёрность в центре корзинок является нормальным явлением.

ПИТАНИЕ И ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ

 ПОДСОЛНЕЧНИКА

ФОТОСИНТЕЗ

Запасной жир в семенах  подсолнечника и других масличных растений синтезируется из углеводов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. На маслообразование расходуется большое количество ассимилятов, поскольку для биосинтеза 1 г жира требуется около 3 г глюкозы. Запасы углеводов, содержащиеся в растениях подсолнечника к началу цветения, не могут иметь существенного значения для маслообразования, что свидетельствует о большой роли фотосинтеза в период налива семян.

Образование разного количества ассимилятов может быть связано с различиями по величине листовой поверхности, продолжительности работы листьев и интенсивности фотосинтеза. Однако, как правило, разная продолжительность работы листьев подсолнечника не может быть причиной различий по уровню жиронакопления в семенах, так как постепенное затухание интенсивности маслообразования во второй половине налива сопровождается накоплением избытка углеводов, как в листьях, так и в самих семенах. Кроме того, листья у растений низкомасличных сортов подсолнечника отмирают не раньше, чем у высокомасличных, а различия по масличности семян устанавливаются с самого начала их налива, как при сравнении разных сортов, так и при воздействии на масличность неодинаковыми условиями внешней среды. Наследственные различия по интенсивности маслообразования в семенах подсолнечника нельзя объяснить и неодинаковой площадью листьев, которая у растений высокомасличных сортов не только не больше, чем у низкомасличных, а даже несколько меньше за счет более раннего прекращения роста верхних листьев. Повышение урожая масла в результате улучшения условий питания растений подсолнечника обычно сопряжено с увеличением площади листьев, но если вносить удобрение в конце периода роста листьев (начало цветения подсолнечника), то маслонакопление можно усилить и без увеличения листовой поверхности. Очевидно, в этом случае повышенный уровень жирообразования обеспечивается более высокой интенсивностью фотосинтеза.

Известно, что в обычной  полевой обстановке, как правило, имеются вполне благоприятные условия для достаточно интенсивного фотосинтеза и основными факторами, лимитирующими повышение урожая, являются факторы роста. Непосредственное подавление ассимиляции не может быть причиной снижения урожаев при засухе, так как при завядании растений в большей степени угнетается рост и сокращается расходование углеводов на ростовые процессы, чем образование их в процессе фотосинтеза, поэтому в тканях растений накапливается избыток углеводов. Повышается содержание сахаров при засухе также в листьях подсолнечника. И в исследованиях с разными сортами подсолнечника, выращенными в различных условиях, был выявлен ряд фактов, свидетельствующих о том, что интенсивность маслообразования мало зависит от деятельности вегетативных органов и определяется в основном метаболизмом семян.

При изучении оттока ассимилятов  из листьев разных ярусов и при  исследовании влияния удаления части листьев на урожай семян и масла установлено, что листовая масса растений подсолнечника значительно превышает тот минимум, который необходим для накопления обычного количества масла и создания обычного урожая семян. В частности, верхние листья могут принимать участие в снабжении семян углеводами только после удаления средних. Следовательно, потенциальные возможности фотосинтетического аппарата растений подсолнечника в обычных условиях не реализуются полностью вследствие несоответствия между возможностями листьев и потребностями семян. Поэтому в результате значительного искусственного уменьшения площади листьев растений подсолнечника во время цветения, а тем более в период налива семянок, масличность семян не снижается, а повышается. Объяснить это можно только тем, что поступление в семена безазотистых ассимилятов при этом подавляется в меньшей степени, чем азотсодержаших веществ, поскольку сокращение листовой поверхности в значительной степени компенсируется стимуляцией фотосинтеза в оставшихся листьях вследствие усиления оттока ассимилятов из них. Потеря же азота, содержащегося в удаленных листьях, ничем не компенсируется, так как поглощение его из почвы в это время практически прекращается и снабжение семян азотом происходит в основном за счет оттока его из пластинок листьев. Соотношения между накоплением в семенах жира и протеина приводит к повышению масличности. По этой же причине удаление части завязей из корзинки приводит к улучшению снабжения оставшихся ассимилятами, но масличность семян при этом не повышается, а снижается.

Таким образом, в обычных  полевых условиях потенциальные возможности листового аппарата растений подсолнечника не реализуются полностью вследствие недостаточной скорости потребления ассимилятов семенами на синтез жира. Чем благоприятней соотношение между площадью листьев и количеством запасающей жир ткани, то есть ядер семянок, тем интенсивней оттекают углеводы из листьев, тем в меньшей степени подавляется фотосинтез избытком ассимилятов. Поэтому основным путем повышения интенсивности фотосинтеза в период налива семян подсолнечника, а, следовательно, и увеличения урожая жира, является усиление роста семян, то есть увеличение количества запасающей жир ткани, как путем создания благоприятных условий среды в нужное время, так и путем отбора генотипов, наиболее рационально использующих внутренние ресурсы на рост семян.

ВОДНЫЙ РЕЖИМ  РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Поступление воды в  растение. Различается активное поглощение воды корнями растений, не зависящее от испаряющей деятельности надземной части, и пассивное поглощение воды корнями за счет испарения. У подсолнечника скорость активной подачи воды составляет небольшой процент от пассивного поглощения, связанного с транспирацией. С возрастом растений снижается скорость как активного, так и пассивного поглощения воды, причем активность корней падает быстрее активности листьев. Интенсивность активной подачи воды корнями растений зависит от многих причин, прежде всего от мощности корневой системы. Влияние влажности почвы на количество выделяемой пасоки изучалось многими исследователями, считается, что прекращение «плача растений» происходит тогда, когда водоудерживающая сила почвы равна или выше силы корневого всасывания. «Плач подсолнечника» прекращается при содержании в почве около 2% физиологически доступной воды (средняя влажность для чернозема 22,5%).

Поглощение воды корнями  подсолнечника зависит также от температуры почвы: понижение температуры почвы до 1˚ снижает поглощение воды примерно на одну треть. Активное поглощение воды тесно связано с интенсивностью дыхания корней. Корневая система подсолнечника имеет суточный ритм дыхания с максимумами в середине дневного и ночного периодов. Интенсивность дыхания в дневные часы находится в полном соответствии со скоростью «плача». Изменение дыхательного метаболизма (в сторону восстановления) в ночные часы дает основание предполагать, что усиление интенсивности дыхания в это время связано с ростовыми процессами в корнях.

Недостаточная аэрация  почвы (заболачивание, затопление) значительно снижает водопоглотительную способность корней подсолнечника. Поглощение воды уменьшается из-за резкого снижения интенсивности дыхания и содержания углеводов.

Расходование воды растениями подсолнечника. В процессе транспирации растения расходуют большое количество воды. В среднем одно растение подсолнечника испаряет за вегетационный период свыше 200 кг воды. Большую часть воды растения теряют через устьица: с поверхности клеток вода испаряется в межклетники, и водяной пар выходит через устьичные щели в атмосферу. У подсолнечника устьица остаются широко открытыми весь день и начинают закрываться только с заходом солнца. Испарение воды с поверхности эпидермиальных клеток (кутикулярная транспирация) обычно значительно меньше устьичной, но у мезофитов может достигать 30% от общей величины транспирации. Имеются данные о том, что количество воды, испаряющейся с верхней поверхности листьев подсолнечника (кутикулярная транспирация), в отдельных случаях равно 50% и более от количества воды, испаряющейся с нижней поверхности. Однако это испарение нельзя считать только кутикулярной транспирацией, так как верхняя сторона листовой пластинки подсолнечника имеет сравнительно большое количество устьиц.

Интенсивность транспирации в течение дня находится в  тесной зависимости от изменения солнечной радиации, температуры и влажности воздуха. При нормальной водообеспеченности кривая хода транспирации имеет одновершинный характер с максимумом в полуденные часы. У подсолнечника максимум расхода воды наблюдается между 11 и 14 часами. В послеполуденные часы (примерно с 15 часов), несмотря на широко открытые устьица, наступает отчетливо падение транспирации. С 19 до 21 часа транспирация составляет 4%, а с 22 до 5 часов — всего 2% от максимальной.

Наибольшая интенсивность  транспирации (600 - 700 г/м² за 1 час) наблюдалась в периоды бутонизации и цветения. От всходов до образования корзинки и от конца цветения до созревания растения расходуют влаги значительно меньше, соответственно 300 - 450 и 150 - 200 г/м² за 1 час.

О том, насколько продуктивно  растения расходуют воду, судят по величине транспирационного коэффициента. Транспирационный коэффициент подсолнечника равен 569. От условий водоснабжения и обогащенности почвы минеральными элементами транспирационный коэффициент сильно изменяется. Резко снижает транспирационный коэффициент у подсолнечника применение, удобрений.

Отношение подсолнечника  к влаге в течение о н т о г е н е з а. Потребность растений подсолнечника в водоснабжении по периодам вегетации неодинакова, расход воды подсолнечника (в % от общего расхода за вегетацию) составляет за период всходы - образование корзинки около 20%, за период образование корзинки – цветение - 42,6% и за период цветение – налив - 38,3%.

У подсолнечника урожай зависит от числа заложившихся и  расцвёвших цветков, от числа и веса образовавшихся семян. Изменение водообеспеченности в период от всходов до начала дифференциации конуса нарастания резко снижает количество цветков в корзинке.

Колебания оводнённости и водоудерживающей способности при изменении влажности почвы в период от начала дифференциации конуса нарастания до появления первого язычкового цветка также оказывают влияние (но, несколько меньше, чем в предыдущий период) на количество цветков, выполненных семян и вес семян с растения.

Таким образом, при сильной  засухе, наступающей в начале цветения, часть заложившихся цветков, в основном в центральной части, не расцветает. В корзинках растений, испытывающих засуху в период цветения, между нормально развитыми цветками обнаруживаются прицветники недоразвившихся цветков. Недостаток влаги в почве в период цветения снижает также вес отдельного семени и вес семян с растения. Засуха в период налива семян снижает их выполненность, вес и масличность.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ

Современные представления  о потреблении питательных элементов  растениями основаны на тесных взаимосвязях и взаимоотношения между растением, почвой (наличием пищи в почве) и всей совокупностью элементов, внешней среды.

Активное поглощение растениями питательных веществ из внешней среды теснейшим образом связано с совокупностью протекающих в них процессов метаболизма. На величину и интенсивность потребления питательных веществ влияет целый ряд факторов, среди которых практическое значение имеет рост и развитие корневой системы растений, температура и влажность почвы и воздуха, концентрация и реакция почвенного раствора, дозы и формы удобрений, биологические особенности растений, их физиологическое состояние и т. д. В соответствии с ростом и развитием меняется характер использования минеральных веществ и продуктов фотосинтеза.