Морфология и анатомия подсолнечника

Плодовая оболочка семянки (околоплодник, перикарпий) состоит из эпидермиса, гиподермы, фитомеланового слоя, слоя склеренхимных волокон, пронизанных радиальными рядами паренхимных клеток с остатками сосудисто-проводящих пучков на концах, и тонкостенной паренхимы. Из составных частей перикарпия следует особо выделить фитомелановый слой, являющийся защитной зоной, не позволяющей вредителям проникать в семянку. Выведение панцирных сортов подсолнечника позволило избежать массовых потерь урожая от повреждения семянок гусеницами подсолнечной моли.

Многочисленные исследования процессов  цветения и плодообразования подсолнечника показали, что разнокачественность семянок, обусловленная различными условиями температурного, водного и пищевого режимов, а также анатомическими особенностями сосудисто-проводящей сети корзинки, проявляется не только в морфологических и физических показателях, но и в анатомическом строении перикарпия.

Семянки крайней и средней зоны корзинки подавляющего большинства современных сортов подсолнечника имеют хорошо развитый околоплодник с четким разграничением его составных частей. В частности, фитомелановый слой этих семянок хорошо выражен и защищает семянку от вредителей. У семянок центральной зоны фитомелановый слой носит прерывистый характер, а остальные составные части околоплодника сильно редуцированы.

В процессе искусственной эволюции лузжистость семянок подсолнечника снизилась с 40—50% до 19—25%. В центре корзинки лузжистость семянок может достигать 10 - 13%, но защитные свойства околоплодника таких семянок резко понижены вследствие его малой толщины и тонкого прерывистого фитомеланового слоя. Изучение анатомического строения и развития, околоплодника семянок современных высокомасличных сортов подсолнечника выявило возможность дальнейшего снижения лузжистости семянок при сохранении панцирного слоя в околоплоднике. Среди внутривидовых и межвидовых гибридов найдены биотипы,. доля околоплодника (лузжистость) у которых колеблется от 15 до 19%. Наличие фитомеланового слоя иногда довольно большой толщины (до 50 μ) делает такой околоплодник неуязвимым для подсолнечной моли.

В покровах семяпочки фитомелан  отсутствует, но уже через З дня после оплодотворения у семянок крайней зоны корзинки появляются его единичные зерна. Многослойная вначале гиподерма по мере роста плода уменьшается и превращается в лентообразный слой темно-бурого цвета. Сопоставление процессов развития этих двух слоев позволило предположить, что фитомелан представляет собой деструктирующиеся клетки гиподермы. Окончательное формирование всех тканей перикарпия (семянок крайней зоны корзинки) завершается через 25 - 30 дней после оплодотворения.

Условия, в которых происходит формирование плода подсолнечника, в основном определяют его хозяйственные качества. Неблагоприятные условия являются причиной появления щуплых, больных и мелких семян.

Се м я. От 70 до 90% внутренней полости сформированного околоплодника занимает семя (ядро семянки), которое и является основным объектом селекции подсолнечника. Семя подсолнечника представляет собой зародыш, заключенный в семенную оболочку и состоящий из двух семядолей, находящейся между ними почечки, гипокотиля и зародышевого корешка.

Семенная оболочка, образованная интегументами семяпочки, состоит  из однослойных верхнего и нижнего эпидермиса и находящейся между ними 1 - 2-рядной тонкослойной ткани. Сильно сжатые клетки семенной оболочки плотно сомкнуты в радиальном направлении. Эндосперм представлен 1 - 2 рядами угловатых толстостенных плотно сомкнутых клеток. Это типичная питательная ткань, клетки которой в процессе активного роста зародыша подвергаются разрушению, а остатки их отодвигаются к периферии. Срастаясь с остатками эндосперма, семенная оболочка образует белую тонкую пленку, которая покрывает зародыш.

Семядоли покрыты сверху и снизу одним рядом плотно сомкнутых клеток эпидермиса. Наружный эпидермис несет зачаточные устьица. Посредине каждой семядоли разветвляются в тангентальном направлении прокамбиальные жилки - будущие жилки семядольных листьев. Мезофилл семядолей дифференцирован на губчатую и палисадную ткани. Первая состоит из крупных тонкостенных клеток с межклеточниками. Палисадная ткань прилегает к внутреннему эпидермису, которым семядоли прикасаются друг к другу. Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно эпидермису, составляя правильные ряды.

Корешок зародыша, расположенный в узком конце семени, покрыт однослойным эпидермисом. Остальная часть его состоит из небольших прямоугольных меристематических клеток, среди которых уже намечается разделение на анатомические элементы первичной структуры корня.

Основные запасы питательных веществ - жиров и белков - сосредоточены в семядолях, в меньшей степени их содержат остальные части зародыша.

ОТНОШЕНИЕ К  КЛИМАТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

Естественным ареалом  распространения дикорастущего  однолетнего подсолнечника являются сухие знойные прерии Северной Америки. Процесс окультуривания подсолнечника, превращения его в высокопродуктивное масличное растение также происходил в условиях континентального климата степи европейской части России. Для климата степи характерны высокие температуры и низкая влажность воздуха в летние месяцы, а также периодические засухи, возникающие вследствие того, что испаряемость здесь превышает количество осадков. Продолжительная вегетация подсолнечника не позволяет ему избегать засух, и в процессе своей эволюции он приспособился переносить неблагоприятные условия степного климата – недостаток влаги и высокие температуры. Поэтому экологически подсолнечник сформировался как типичное растение степной и лесостепной зоны: светолюбивое, факультативно короткодневное, приспособленное к перенесению почвенной засухи и суховеев, сопровождающихся высокими температурами. В то же время подсолнечник страдает от высокой влажности воздуха, что приводит к поражению грибными заболеваниями.

Засухоустойчивость подсолнечника обусловлена в основном наличием хорошо развитой корневой системы, главный стержневой корень которой способен использовать недоступные для большинства других однолетних растений запасы влаги в почве на глубине до 3 м и более. Но строение надземных органов у подсолнечника типично для мезофитов, листья испаряют много воды, в связи с чем для него характерен сравнительно высокий транспирационный коэффициент, равный, по данным разных авторов, от 400 до 700, то есть в среднем более высокий, чем у проса, кукурузы и некоторых других растений. Суммарная транспирация растений подсолнечника возрастает с повышением влажности почвы. Максимума она достигает со снижением относительной влажности воздуха и с увеличением площади листьев от всходов до цветения, а затем резко снижается.

Несмотря на то, что  подсолнечник способен переносить засуху, сокращение фактической транспирации по сравнению с потенциально возможной вследствие недостатка влаги или повышенной испаряемости приводит к снижению урожайности. Поскольку основные районы возделывания подсолнечника расположены в зоне недостаточного увлажнения, уровень продуктивности его посевов в первую очередь определяется условиями водного режима. Обеспеченность подсолнечника водой зависит не только от количества осадков, но и от величины показателя испаряемости, который связан с сухостью воздуха и его температурой. В тех районах, где суммарная испаряемость за период вегетации подсолнечника повышена, соответственно выше и потребность его посевов во влаге. Так, для получения высоких урожаев среднеспелых сортов в предгорьях Краснодарского края достаточно 400 мм воды, в районе Ставрополя и северной части Краснодарского края - свыше 500 мм, в районе Ростова - Ворошиловграда требуется более 600 мм, а в Нижнем Поволжье - свыше 700 мм. Поэтому при изучении влияния климата и погоды на подсолнечник обычно сопоставляют величины урожаев не просто с количеством осадков, а с показателем, отражающим степень обеспеченности посевов водой, для вычисления, которого количество воды (осадки с учетом или без учета весенних запасов влаги) делят на величину, характеризующую степень испаряемости. Такие исследования, проведенные в разных зонах возделывания подсолнечника, показали, что чем полнее обеспечены посевы влагой, тем более высокий урожай семян они дают. Следовательно, по мере повышения обеспеченности посевов подсолнечника водой возрастает зависимость величины урожая от степени обеспеченности растений другими факторами внешней среды.

Хотя потребность посевов  подсолнечника во влаге максимальна  до фазы цветения, а наибольшее снижение урожая наблюдается при завядании растений в периоды цветения и формирования семян, решающую роль в создании урожая подсолнечника играют осадки осенне-зимнего периода и первой половины вегетации. В течение периода цветение - созревание влияние осадков на урожай семян подсолнечника качественно меняется. Если осадки первых двух недель после цветения, когда происходит рост семени, повышают урожаи, то осадки в течение последующего периода - налива семян - чаще всего снижают урожай семянок. Особенно большое значение для нормального дозревания семян и сохранения их качества имеют условия увлажнения в конце созревания подсолнечника, после того как влажность семянок снизится до 40—50%. В это время дальнейшее снижение их влажности находится в почти полной логарифмической зависимости от суммы среднесуточных дефицитов влажности воздуха. Таким образом, для получения высоких урожаев подсолнечника желательно глубокое промачивание почвы в допосевной период, умеренные осадки в течение вегетационного периода до начала налива семян, поддерживающие содержание воды в почве на уровне не ниже 70% полной влагоемкости, умеренная влажность воздуха в это время, а также отсутствие осадков и низкая относительная влажность воздуха в конце периода налива семян.

Влияние температуры  на урожай семян подсолнечника в  обычных, условиях выявить труднее не только из-за больших ее колебаний во времени, но и вследствие значительного её косвенного влияния на обеспеченность растений водой. Наиболее благоприятной температурой для роста растений подсолнечника считается 31 - 37°С. Наиболее интенсивно поглощается углекислота листьями подсолнечника при температурах 30 - 36°, начиная с 37° фотосинтез снижается, а при температуре около 48° прекращается совсем. Но для формирования урожая более благоприятна в период от цветения до созревания умеренная среднесуточная температура порядка 22 - 25°, которой обычно сопутствуют более благоприятные условия увлажнения.

Поскольку подсолнечник экологически приспособлен к континентальному климату с его большими перепадами температур, отношение его к температуре существенно меняется в зависимости от фазы вегетации. Если для прорастания и появления всходов нижний предел эффективной температуры равен 5°, то в период всходы - бутонизация он повышается до 11 - 12°, а к цветению - до 15 - 16°, после чего снова опускается до 10 - 14°.

Температура является главным фактором внешней среды, оказывающим влияние на скорость развития растений подсолнечника. По мере её повышения сокращается продолжительность всех межфазных периодов. Условия увлажнения оказывают существенное влияние на продолжительность только самого первого и последнего этапов вегетации подсолнечника: появление всходов может затягиваться при недостаточной влажности почвы, а наступление полной спелости ускоряется при пониженной относительной влажности воздуха в конце налива семян. Вследствие понижения средней температуры, а возможно, и из-за увеличения длины дня во время вегетации период от посева до созревания растений одного и того же сорта оказывается тем продолжительней, чем севернее расположен район их выращивания. По мере продвижения с юга на север длительность вегетационного периода у подсолнечника возрастает на 1 - 2 дня на каждый градус северной широты.

Обладая довольно продолжительным  вегетационным периодом, увеличивающимся по мере продвижения на север, подсолнечник предъявляет сравнительно высокие требования к теплообеспеченности местообитания. В районах, где средняя температура самого жаркого месяца (июля) ниже 18,7°, возделывание подсолнечника на семена вообще невозможно. Для гарантированного вызревания семян даже скороспелых сортов за вегетационный период требуется сумма среднесуточных температур выше 10° от 1600—1800° до 2000—2300°. В северных районах возделывания созревание семян часто совпадает с дождливой осенней погодой, поэтому северная граница возделывания подсолнечника определяется не суммой среднесуточных температур, а условиями увлажнения местообитания в конце налива семян, влияющими не только на величину урожая, но и на его качёство. На юге страны посевы подсолнечника доходят до самой границы неорошаемого земледелия, до зоны полупустынь, где гидротермический коэффициент (ГТК), по Г. Т. Селянинёву, равен 0,5 и меньше, то есть испарение более чем в 2 раза превышает количество осадков.

Таким образом, природно-климатические  условия разных районов возделывания подсолнечника далеко не в одинаковой степени соответствуют его требованиям к факторам внешней среды.

ОТНОШЕНИЕ К ЭДАФИЧЕСКИМ  ФАКТОРАМ

Для районов, климатические условия  которых соответствуют требованиям подсолнечника к теплу и влаге, характерны в основном богатые почвы с высоким содержанием гумуса и благоприятным соотношением катионов в поглощающем комплексе. Поэтому продуктивность растений подсолнечника чаще лимитируется неблагоприятными погодными условиями, чем неудовлетворительным строением или составом почвы. Кроме того, по общепризнанному мнению, подсолнечник лучше, чем многие другие культуры, приспосабливается к разным типам почв.

Подсолнечник можно  возделывать на почвах разного механического  состава - от глинистых до песчаных, но тяжелые почвы требуют дренирования, особенно при избыточном содержании воды, а на песчаных почвах без внесения удобрений растения развиваются ослабленными. Поэтому наиболее благоприятны для подсолнечника суглинки и супеси. Рост подсолнечника значительно, хотя и в меньшей степени, чем кукурузы, угнетается при сильном уплотнении почвы. Но уже при объемном весе d₁=1,75 корни хорошо проникали в почву и использовали находящуюся в ней влагу. Считается, что проникновению корней в почву препятствует не непосредственно уплотнение ее, а уменьшение размеров отдельных пор, поэтому величина критической плотности должна быть неодинаковой для почв разного механического состава.

ВЗАИМООТНОШЕНИЕ РАСТЕНИ В ПОСЕВЕ

Обеспеченность растений подсолнечника факторами внешней  среды определяется не только повенно-климатическими и погодными условиями, но в значительной мере взаимовлиянием их в посеве, конкуренцией между ними за свет, воду, усвояемые соединения азота, фосфора и другие факторы роста. Чем менее загущен посев, тем в более благоприятных условиях развивается каждое растение, тем полнее реализуется их потенциальная урожайность: больше закладывается цветков в корзинке, ниже пустозерность, крупнее семена. Однако представление о том, что максимальный урожай посева, может быть, достигнут только при наилучшем удовлетворении потребностей и полной реализации потенциальной продуктивности каждого растения, является ошибочным.

По мере уменьшения густоты  возрастает освещенность растений подсолнечника, но снижается продуктивность использования света посевом, а при улучшении условий азотного питания урожай семян на одно растение повышается, но снижается продуктивность использования света посевом, а при улучшении условий азотного питания урожай семян на одно растение повышается, но в расчёте на единицу количества азота уменьшается. Чем больше влаги содержится в почве, тем выше урожай семянок и вегетативной массы, но тем менее продуктивно расходуется вода растениями подсолнечника. То же самое наблюдается и при изменении обеспеченности растений остальными факторами внешней среды, кроме температуры. А для сельскохозяйственного производства несравненно более важной задачей является получение максимального урожая с каждого гектара пашни, чем реализация потенциальной урожайности каждого растения. Поэтому высокоурожайным с производственной точки зрения может быть только такой посев, в котором каждое растение получает недостаточное количество факторов внешней среды и не имеет условий для реализации всех своих возможностей, однако с единицы площади при этом собирают наивысший урожай. Судя по снижению масличности семян, снабжение растений подсолнечника азотом улучшается при увеличении площади питания одного растения до 2 м², а наивысший урожай с единицы площади посева достигается при площади питания одного растения, равной 0,18 - 0,25 м², когда вес семян с одного растения в среднем в 2,5 - З раза меньше максимально возможного. Следовательно, в оптимальном по густоте посеве каждое растение подсолнечника получает в 8 – 10 раз меньшую площадь питания, чем нужно для удовлетворения всех его потребностей.