Слуховой анализатор

Слуховой  анализатор

Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) — второй по значению дис­тантный анализатор человека. Слух играет крайне важную роль именно у человека в связи с  возникновением членораздельной речи.

Слуховые рецепторы  находятся в улитке внутреннего  уха, которая расположена в пирамиде височной кости. Звуковые колебания  передаются к ним через целую  систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. В слуховом анализаторе  особенно много последовательных отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре.

Функции наружного и среднего уха

Наружное ухо. Наружный слуховой проход служит для проведения звуковых колебаний к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой  перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при  действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. Существеннейшей  частью заполненного воздухом среднего уха является цепь из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Одна из этих косточек — молоточек —  вплетена, рукояткой в барабанную перепонку: другая сторона молоточка  сочленена с наковальней, передающей свои колебания стремечку.

Колебания

Колебания барабанной перепонки передаются более длинному плечу рычага, образованного рукояткой  молоточка и отростком наковальни, поэтому стремечко получает их уменьшенными в амплитуде, но зато увеличенными в  силе. Поверхность стремечка, прилегающая  к мембране овального окна, равна 3,2 мм2 (по системе СИ — 3,2-10-6 м2). Поверхность  барабанной перепонки составляет 70 мм2 (7-10-5 м2). Отношение поверхности  стремечка и барабанной перепонки  равно 1:22, что во столько же раз  усиливает

давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это  обстоятельство имеет важное значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивление  мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке,

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме  овального, существует еще круглое  окно, тоже закрытое мембраной. Колебания  жидкости улитки, возникшие у овального  окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной  не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе  расположены две мышцы: m. tensor tympani и т. stapedius. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных  звуках, а вторая фиксирует стремя и тем самым ограничивает его  движения. Сокращение этих мыщц изменяется при разной амплитуде звуковых колебаний  и тем самым автоматически  регулирует звуковую энергию, поступающую  через слуховые косточки во внутреннее ухо, предохраняя его от чрезмерных колебаний и разрушения. Сокращение обеих мышц среднего уха возникает  рефлекторно уже через 10 мс (по системе  СИ—1*10-2 с) после действия на ухо  сильных звуков. Дуга этого рефлекса замыкается на уровне стволовых отделов мозга. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот защитный механизм не успевает срабатывать (отсюда профессиональная глухота котельщиков, которые в соответствии с прежней технологией должны были производить удары молотком по стенке полого железного котла, находясь внутри него).

Благодаря слуховой евстахиевой трубе, соединяющей  барабанную полость с носо­глоткой, давление в этой полости равно  атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний  барабанной перепонки.

Костная передача звуков. Кроме воздушной передачи звука  через барабанную перепонку и  слуховые косточки, возможна передача через кости черепа. Если поставить  ножку камертона на темя или сосцевидный  отросток, звук будет слышен даже при  закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает колебания костей черепа, которые вовлекают в колебание  слуховой рецепторный аппарат.

Внутреннее  ухо и восприятие звуков

Во внутреннем ухе, кроме преддверия и полукружных  каналов (вестибулярный рецепторный  аппарат), находится улитка, где расположены  рецепторы, воспринимающие звуковые колебания.

Строение улитки. Улитка представляет собой костный  спиральный, постепенно рас­ширяющийся канал, образующий у человека 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания  улитки 0,04 мм (4-1 0-5 м), а на вершине  ее — 0,5 мм (5-10-4 м). По всей длине, почти  до самого конца улитки, костный  канал разделен двумя перепонками: более тонкой — вестибулярной  мембраной (мембрана Рейснера) и более  плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе  эти мембраны соединяются и в  них имеется отверстие — геликотрема (helicotrema). Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал  улитки на три узких хода: верхний, средний и нижний ( 221).

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница (scala vestibuli), берет начало от овального  окна и продолжается до вершины улитки, где он через отверстие сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani), которая начинается в области круглого окна. Сообщающиеся через геликотрему верхний и  нижний каналы представляют собой как  бы единый канал, начинающийся овальным и заканчивающийся круглым окном. Верхний и нижний каналы улитки заполнены  перилимфой, напоминающей по составу  спинномозговую жидкость. Перилимфа  каналов отделена от воздушной полости  среднего уха мембранами овального  и круглого окон.

Между верхним и  нижним каналами, т.е. между вестибулярной  и основной мембра­ной, проходит средний  — перепончатый канал (scala media). Полость  этого канала не

сообщается с полостью других каналов улитки и заполнена  эндолимфой.

Эндолимфа

 Эндолимфа продуцируется  специальным сосудистым образованием (stria vascularis), которое находится на  наружной стенке перепончатого  канала. Состав эндолимфы отличается  от состава перилимфы примерно  в 100 раз большим содержанием  ионов калия и в 10 раз меньшим  содержанием ионов натрия. Поэтому  эндолимфа заряжена положительно  по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковосири-нимающий аппарат —  спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волоско-вые клетки. Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна  слухового нерва.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Звуковые колебания передаются стремечком на мембрану овального окна и вызывают колебания перилимфы в верхнем  и нижнем каналах улитки. Колебания  перилимфы доходят до круглого окна и приводят к смещению мембраны круглого окна наружу в полость среднего уха.

Вестибулярная мембрана очень тонка, поэтому жидкость в  верхнем и среднем кана-

лах колеблется так, как будто она не разделена  мембраной и оба канала являются единым общим каналом.

Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний  канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов по типу бегущей  волны, приводят в движение эту мембрану и через нее могут передаваться на перилимфу нижнего канала.

Расположение и  структура рецепторных клеток спирального (кортиевого) органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных  волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.

Волосковые  клетки

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого  канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3—4 ряда; общее  число их составляет 12 000—20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс  находится в полости перепончатого  канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски: их число на каждой внутренней клетке составляет 30—40 и они очень короткие — 4—5 мкм (4—5-10-6 м); на каждой наружной клетке число волосков достигает 65—120, они тоньше и длиннее. Волоски  рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембраной, которая  по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми  клетками.

При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических  потенциалов, а затем через синапсы  — возбуждение волокон слухового  нерва.

Электрические явления  в улитке. При отведении электрических  потенциалов от разных частей улитки исследователи обнаружили 5 различных  электрических феноменов. Два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал  эндолимфы — не обусловлены действием  звука (они наблюдаются и при  отсутствии звуковых раздражений). Три  электрических явления — микрофонный  потенциал улитки, суммационный потенциал  и потенциалы слухового нерва  — возникают под влиянием звуковых раздражений ( 222).

Мембранный  потенциал

Мембранный потенциал  слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Так же как и в других нервных  или рецепторных клетках, внутренняя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (—80 мВ). Так  как волоски слуховых рецепторных  клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ (80+80 мВ). Значение столь большой  разности потенциалов состоит в  том, что она резко облегчает  восприятие слабых звуковых колебаний.

Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепончатый канал, а другого — в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого  сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов  цианидами потенциал эндолимфы  падает или даже исчезает.

Если ввести в  улитку электроды, соединить их с  усилителем и громкоговорителем  и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук. Описываемое  явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.

Частота микрофонных  потенциалов соответствует частоте  звуковых колебаний, а амплитуда  этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности  звука, действующего на ухо.

В ответ на сильные  звуки большой частоты (высокие  тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление  получило название суммационного потенциала. Различают положительный и отрицательный  суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности  звукового давления и прижатия волосков рецепторных клеток покровной мембраной. Микрофонный и суммационный потенциал  рассматривают как рецепторные  потенциалы волосковых клеток. Имеются  указания, что отрицательный суммационный потенциал связан с внутренними, а микрофонный и положительный  суммационные потенциалы — с наружными  волосковыми клетками. И наконец, в результате возникновения в  волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов  происходит импульсное возбуждение  волокон слухового нерва ( 223). Передача возбуждения с волоско-вой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и химическим путем.

Электрическая активность путей  и центров слухового  анализатора

Для волокон слухового  нерва даже в тишине характерна сравнительно высокая частота спонтанных разрядов (фоновой импульсации) —до 100 импс. При  звуковом раздражении частота импульсации  в волокнах нарастает в течение  всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и связана  с интенсивностью воздействия. Для  каждого волокна слухового нерва  может быть найдена так называемая оптимальная частота звука, дающая наибольшую частоту разрядов и наиболее низкий порог реакции. Эта оптимальная  частота определяется местом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким  образом, частотная избирательность  волокон слухового нерва отражает пространственное кодирование информации в улитке, определяемое ее конструкцией.

Рисунок возбуждения  нейронов центральных отделов слухового  анализатора весьма разнообразен. Наиболее часто здесь встречаются клетки, возбуждение которых длится в  течение всего времени действия стимулов, несколько снижаясь по частоте. Реже, чем в зрительном анализаторе, на низких уровнях в слуховом анализаторе  встречаются нейроны, отвечающие лишь на включение и выключение звука  или резкие перепады его интенсивности (on-, off-, on — off-типа). На более высоких  уровнях слухового анализатора  процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры имеется много  нейронов, вызванные разряды которых  длятся десятки секунд после прекращения  звука.

На каждом из уровней  слухового анализатора с помощью  макроэлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные  потенциалы, отражающие синхронизированные реакции больших групп нейронов и 

Суммарные ответы на звуковой щелчок в слуховом нерве (СН), кохлеарных ядрах (КЯ), верхней оливе (ВО), латеральной петле (ЛП), задних холмах четверохолмия (ЗХ), внутреннем коленчатом теле (ВКТ) и слуховой коре (СК). Отметка времени — 5 мс слева  и 20 мс справа.

Анализ  частоты звуков

Звуковые колебания  вовлекают в колебательный процесс  перилимфу верхнего и нижнего  каналов улитки на всем их протяжении неодинаково. Колебательная реакция  основной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а  локализация амплитудного максимума  этой волны на мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в  процесс возбуждения вовлекаются  разные клетки спирального (кортиева) органа, примыкающие к основной мембране.