Слуховой анализатор

среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат  —  Кортиев  орган,  в

котором находятся  механореиепторы звуковых колебаний  — волосковые клетки.

Восприятие звука  основано на  двух  процессах,  происходящих  в  улитке:  1)

разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего  воздействия  на

основную  мембрану  улитки  и  2)   преобразование   рецепторными   клетками

механических  колебаний   в   нервное   возбуждение.   Звуковые   колебания,

поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются  перилимфе,  а

колебания этой жидкости приводят к смещениям основной  мембраны.  От  высоты

звука зависит высота столба колеблющейся  жидкости  и  соответственно  место

наибольшего  смещения  основной  мембраны:  звуки   высокой   частоты   дают

наибольший эффект на начале основной мембраны, а низких частот  —доходят  до

вершины улитки. Таким  образом, при различных по частоте  звуках  возбуждаются

разные волосковые клетки и разные  нервные  волокна,  т.  е.  осуществляется

пространственный  код. Увеличение силы  звука  приводит  к  увеличению  числа

возбужденных волосковых клеток и нервных волокон,  что  позволяет  различать

интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторых клеток погружены в  покровную  мембрану.  При  колебаниях

основной мембраны начинают смещаться находящиеся  на ней волосковые клетки  и

их волоски механически  раздражаются  покровной  мембраной.  В  результате  в

волосковых рецепторах возникает процесс возбуждения, который по  афферентным

волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее вЦНС.

Различают костную  и воздушную  проводимость  звука.  В  обычных  условиях  у

человека преобладает  воздушная проводимость — проведение звуковых  колебаний

через наружное и  среднее ухо к рецепторам внутренего уха. В  случае  костной

проводимости   звуковые   колебания   передаются    через    кости    черепа

непосредственно улитке (например, при нырянии, подводном  плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000Гц  (в  диапазоне

10-11 октав). У детей  верхний предел достигает  22000  Гц,  с  возрастом  он

понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена  в  области  частот

от 1000 до 3000 Гц. Эта  область соответствует наиболее  часто  встречающимся

частотам человеческой речи и музыки.

Физиология  анализаторов

Анализатор - это  совокупность рецепторов и нейронов мозга, участвующих в обработке  информации о сигналах внешнего или  внутреннего мира и в получении  о них представления (ощущения, восприятия). Все анализаторы состоят из трех основных отделов: периферического (в  нем происходит превращение сигнала  внешнего мира в электрический процесс), проводникового - в нем происходит обработка информации и проведение ее в высшие отделы мозга и, наконец, центрального или коркового отдела, в котором происходит окончательная  обработка сенсорной информации и возникает ощущение - субъективный образ сигнала.

Рассмотрим принцип  работы анализатора.

Рецептор - это специализированная структура (клетка или окончание  нейрона), которая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внешнего или внутреннего  мира. Например, адекватным раздражителем  для фоторецепторов является квант  видимого света, для фонорецепторов - звуковые колебания воздушной или  водной среды, для терморецепторов - воздействие температуры. Под влиянием адекватного раздражителя в рецепторной  клетке или в нервном специализированном окончании происходит изменение  проницаемости для ионов (например, под влиянием растяжения в рецепторе  растяжения мышц рака происходит увеличение открытия натриевых каналов, что  вызывает деполяризацию, степень которой  пропорциональна степени растяжения), что приводит к генерации рецепторного потенциала.

Афферентные нейроны - это первые нейроны, которые участвуют  в обработке сенсорной информации. Как правило, афферентные нейроны  лежат в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганглий, коленчатый ганглий и т.п.). Исключением являются фоторецепторы - их афферентные нейроны лежат  непосредственно на сетчатке.

Следующий нейрон, принимающий  участие в обработке информации, расположен в спинном, продолговатом  или в среднем мозге. Отсюда идут пути к таламусу. Исключением из этого правила является обонятельный анализатор - после обонятельной луковицы информация направляется сразу же в  обонятельную кору, не заходя в таламус. От общего сенсорного коллектора (таламуса) информация поступает в соответствующие  проекционные и ассоциативные зоны коры. Для каждого анализатора  имеются свои конкретные участки, куда приходят импульсы от рецепторного аппарата. В проекционных зонах происходит декодирование информации, возникает  представление о модальности  сигнала, о его силе и качестве, а в ассоциативных участках коры - определение "что это такое?" - акцепция сигнала. Это происходит с участием процессов памяти.

Высшие отделы наряду с собственными рецепторными механизмами  регулируют и процессы адаптации  в рецепторах - привыкание. В основном, все рецепторы - быстро адаптирующиеся, поэтому они реагируют на начало воздействия стимула и на окончание  его действия. Часть рецепторов - медленно адаптирующиеся, поэтому постоянно  реагируют на стимул. Например, быстро адаптируются рецепторы обоняния, вкуса, но медленно адаптируются рецепторы  боли (ноцицепторы).

Проприоцептивная  чувствительность. мышечные рецепторы

Если закрыть глаза  и попытаться написать текст, то буквы  будут все-таки написаны достаточно четко. Таким способом просто убедиться, что мы умеем пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов. Известно, что имеется 3 вида рецепторов, осуществляющих восприятие положения мышцы, ее состояние  и положение сустава: это мышечные веретена, сухожильные рецепторы  Гольджи и суставные рецепторы.

Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные  мышечные волокна (интрафузальныс волокна), на которые намотаны нервные волокна, представляющие собой окончания  дендритов афферентного нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Это рецепторы  растяжения: когда мышца растягивается  под влиянием силы тяжести или  искусственно (например, ударом неврологического молоточка), то возникает растяжение мышечных волокон веретена, что влечет за собой растяжение нервных окончаний.

Сухожильные рецепторы  тоже относятся к первичным рецепторам: в момент сокращения мышц в этих рецепторах возникает деполяризация, величина которой пропорциональна  силе, развиваемой мышцей.

Вестибулярный анализатор

Адекватным раздражителем  для рецепторов вестибулярного аппарата - для волосковых клеток макул (они  расположены в вестибулюме) и  волосковых клеток гребешков (находятся  в расширенной части ампул  полукружных каналов) являются соответственно линейное и угловое ускорения (ускорение  Кориолиса). Сигнал от рецепторов идет в продолговатый мозг. Здесь расположены 4 вестибулярных ядра.

От вестибулярных  ядер продолговатого мозга начинаются пути:

1. Вестибулоспинальный,  который передает информацию  от вестибулярного аппарата на  мотонейроны спинного мозга и  тем самым способствует сохранению  равновесия при движении.

2. Вестибулоокулярный  путь - этот путь используется  для регуляции активности мышц  глаза во время движения. Благодаря  этому, несмотря на всевозможные  перемещения тела, на сетчатке  сохраняется объект наблюдения.

3. Вестибуломозжечковый  путь - идет к мозжечку и несет  туда ин ...........

4. Лемнисковый путь - от вестибулярных ядер информация  идет также к специфическим  ядрам таламуса (по лемнисковому  пути), а от них - в кору - в  сенсорные зоны, расположенные в  постцентральной извилине (в области  проекции лица).

Афферентные связи  вестибулярного аппарата. Г - глаз; М - мышца; Ж - желудок; ТК - тонкая кишка; ПМ - продолговатый  мозг; CM - спинной мозг.

Висцеральный  анализатор. интерорецепторы

Рецепторы, расположенные  в органах, называются висцерорецепторами, или интерорецепторами.

Импульсация от интерорецепторов поступает в продолговатый мозг по волокнам IX (языкоглоточного) и Х (блуждающего) нервов, проходя через  чувствительные ганглии - верхний и  нижний ганглии языкоглоточного  нерва, верхний и нижний ганглии  блуждающего нерва. Затем она  достигает ядра одиночного нерва (ядро солитарного тракта или висцеро-сенсорнос  ядро), расположенного в продолговатом  мозге. Отсюда начинается путь, идущий через вентробазальное (специфическое) ядро таламуса к коре, лимбической  системе. В продолговатом и в  среднем мозге часть информации используется для процессов регуляции  деятельности органов. Часть импульсов  от висцерорецепторов поступает  в ретикулярную формацию, от нее - в  неспецифические ядра таламуса, затем - диффузно к нейронам коры и лимбической  системы. Поэтому при нарушении  деятельности внутренних органов у  человека возникают неосознанные эмоциональные  состояния негативной окраски, например, "беспричинный страх" и т.п. И.М. Сеченов, называя это темным чувством, придавал большое значение потоку импульсов  от рецепторов внутренних органов в  определении настроения человека, его  поступков, действии.

Рассмотрим отдельные  виды висцерорецепторов.

Сердечно-сосудистая система. В сердце имеются механорецепторы, реагирующие на растяжение - в эндокарде, эпикарде, миокарде. Кроме этого  имеются хеморецепторы, которые  возбуждаются при недостатке кислорода  или избытке углекислого газа (соответственно - гипоксемия, гиперкапния) и при избытке водородных ионов (ацидоз).

Легкие. В легких имеются три вида мехапорецепторов. В регуляции деятельности системы  внешнего дыхания принимают участие  и хеморсцспторы сосудистых областей.

Механорецепторы легких - это:

1) рецепторы растяжения,

2) ирритантные рецепторы  и 3) рецепторы типа J - юкстаальвеолярные  рецепторы капилляров.

Рецепторы растяжения возбуждаются во время глубокого  вдоха.

Ирритантные рецепторы  расположены в эпителиальном  и субэпителиальном слоях всех воздухоносных  путей. Особенно их много в области  корней легких. Они не являются "чистыми" мехацоренепторами: частично реагируют на пары едких веществ - аммиака, эфира, табачного дыма, двуокиси серы, а также на химические вещества типа гистамина. Ирритантные рецепторы возбуждаются при быстром вдохе и быстром выдохе, наличии во вдыхаемом воздухе частичек пыли, содержании в воздухоносных путях слизи, содержании во вдыхаемом воздухе паров едких веществ, ряда химических веществ. Это возбуждение порождает явление одышки - частое и поверхностное дыхание, а также остановку дыхания, например, при наличии паров аммиака, кашель. Их возбуждение вызывает неприятные ощущения першения и жжения.

Рецепторы типа J - или  юкстаальвеолярные рецепторы капилляров - находятся вблизи (юкста) капилляров малого круга кровообращения в интерстициальной ткани альвеол. Они возбуждаются в ответ на выделение ряда БАВ, в ответ на отек ткани и вызывают одышку.

Почки. Кровь. Для  поддержания основных констант организма (гомеостаза) требуются непосредственно  органы-исполнители и рецепторы, улавливающие гомеостатические показатели. Об этих рецепторах известно мало.

А) Осморецспторы. Они  расположены во многих тканях и органах  и чувствительны к изменению  осмотического давления внутренней среды организма, являются разновидностью механорецепторов.

Б) Волюморецепторы: они предназначены для оценки объема жидкости, циркулирующей и  находящейся и органе.

В) В последние  годы подтверждено существование натриорецепторов - они реагируют на изменение уровня натрия в крови - и глюкозорецепторов, реагирующих на изменение уровня глюкозы в крови.

Другие  системы.

В желудке и кишечнике  обнаружены механорецепторы, реагирующие  на объем пищевого химуса и хеморецепторы. Механорецепторы содержатся в мочевом  пузыре, возбуждаются в ответ на растяжение. Их активность порождает  позыв к мочеиспусканию.

Тактильный  анализатор

Тактильный анализатор служит для анализа всех механических влияний, действующих на тело человека. Рецепторы, предназначенные для  этого, содержатся в коже, в частности, в эпидермисе, дерме и частично в подкожной клетчатке.

Выделяют 3 основных вида рецепторов: